Генотип — не просто механический набор генов, это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки).
Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.
| Тип взаимодействия генов | Характер взаимодействия | Расщепление по фенотипу в F 2 | Генотипический состав фенотипических классов | Пример | |
|---|---|---|---|---|---|
| Взаимодействие аллельных генов | |||||
| Полное доминирование | Доминантный аллель A подавляет рецессивный аллель a | 3:1 | 3A- : 1aa | Наследование цвета семян гороха | |
| Неполное доминирование | Признак у гетерозиготной формы выражен слабее, чем у гомозиготной | 1:2:1 | 1AA: 2Aa: 1aa | Наследование окраски цветков ночной красавицы | |
| Кодоминирование | В гетерозиготном состоянии каждый из аллельных генов вызывает развитие контролируемого им признака | 1:2:1 | 1I A I A: 2I A I B: 1I B I B | Наследование групп крови у человека | |
| Взаимодействие неаллельных генов | |||||
| Кооперация | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены А и В вызывают развитие своих признаков | 9:3:3:1 | 9A-B- : 3A-bb: 3aaB- : 1aabb | Наследование формы гребня кур | |
| Комплементарность | Доминантные гены из разных пар (A, B), присутствуя в генотипе вместе, вызывают формирование нового признака. Присутствуя каждый по отдельности, гены A и B развитие признака не вызывают | 9:7 | (9A-B-) : (3A-BB + 3aaB- + 1aabb) | Наследование цвета цветков душистого горошка | |
| Эпистаз | доминантный | Гены одной аллельной пары подавляют действие генов другой | 13:3 | (9I-C- + 3I-cc + 1iicc) : (3cci-) | Наследование окраски оперения кур |
| рецессивный | 9:3:4 | 9A-C- : 3aaC- : (3A-cc + 1aacc) | Наследование окраски шерсти у домовых мышей | ||
| Полимерия | Одновременное действие нескольких неаллельных генов | 15:1 | (9A 1 -A 2 + 3A 1 -a 2 a 2 + 3a 1 a 1 A 2 -) : 1a 1 a 1 a 2 a 2 | Наследование цвета кожи у человека | |
Различают три типа взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
Различают четыре типа взаимодействия неалльлельных генов: кооперацию, комплементарность, эпистаз и полимерию.
Кооперация — явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.
Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.
Эпистаз — явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).
Полимерия — явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, масса тела, удой коров).
В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия — множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.
Неаллельные гены также могут взаимодействовать между собой. При этом их принцип взаимодействия несколько иной, чем доминантно-рецессивные отношения как в случае аллельных генов.
Правильнее говорить не о взаимодействии генов, а о взаимодействии их продуктов, т. е. взаимодействии белков, которые синтезируются на основе генов.
Комплементарное взаимодействие неаллельных генов - это такое их взаимодействие, при котором их продукты дополняют действие друг друга.
Примером комплиментарного взаимодействия генов является цвет глаз у мушки дрозофилы. У мушек с генотипом S-B- обычные красные глаза, ssbb - белые, S-bb - коричневые, ssB- - ярко-алые. Таким образом, если оба неаллельных гена рецессивны, то никакой пигмент не синтезируется, и глаза становятся белыми. При наличии только доминантного гена S появляется коричневый пигмент, а только доминантного B - ярко-алый. Если же есть два доминантных гена, то их продукты взаимодействуют между собой, образуя красный цвет.
При комплиментарном взаимодействии генов при скрещивании гетерозигот (AaBb) возможны разные расщепления по фенотипу (9:6:1, 9:3:3:1, 9:3:4, 9:7).
Эпистаз - это такое взаимодействие неаллельных генов, когда действие одного гена подавляет действие другого. Эпистатичным (подавляющим) действием на другой ген может обладать как доминантный, так и рецессивный аллель данного гена. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе, отличается от рецессивного. Эпистатичный ген обычно обозначают буквой I.
Примером эпистаза может служить появление цветного оперения во втором поколении при скрещивании белых кур разных пород. У одних генотип IIAA, у других - iiaa. F 1 - IaAa. В F 2 происходит обычное расщепление по генотипу: 9I-A- : 3I-aa: 3iiA- : 1iicc. При этом птицы с генотипом iiA- оказываются окрашенными, что определяет доминантный ген A, который у одного родителя был подавлен доминантным геном-ингибитором I, а у другого присутствовал только в рецессивной форме.
При полимерном взаимодействии неаллельных генов степень выраженности признака (его количество) зависит от количества доминантных аллельных и неаллельных генов. Чем больше генов участвуют в полимерном взаимодействии, тем больше различных степеней выраженности признака. Это происходит при комулятивной полимерии, когда все гены участвуют в накоплении признака. При некомулятивной полимерии количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака, достаточно хотя бы одного; а отличная по фенотипу форма наблюдается только у особей, у которых все полимерные гены рецессивны.
Полимерией, например, определяется цвет кожи человека. Влияние оказывают четыре гена (или четыре пары аллелей по другим источникам). Рассмотрим ситуацию с двумя парами. Тогда A 1 A 1 A 2 A 2 определит самый темный цвет, a 1 a 1 a 2 a 2 - самый светлый. Средний цвет кожи проявится, если два любых гена будут доминантны (A 1 a 1 A 2 a 2 , A 1 A 1 a 2 a 2 , a 1 a 1 A 2 A 2). Наличие одного доминантного гена приведет к цвету кожи близкому к светлому, но темнее, а трех доминантных - близкого к темному, но светлее.
Бывает, что один ген определяет несколько признаков. Такое действие гена называется плейотропией . Понятно, что здесь речь идет не о взаимодействии генов, а с множественным действием одного гена.
Лекция 22. Взаимодействие генов
Изучая закономерности наследования, Г.Мендель исходил из предположения, что один ген отвечает за развитие только одного признака. Например, ген, отвечающий за развитие окраски семян гороха, не влияет на форму семян. Причем эти гены располагаются в разных хромосомах, и их наследование независимо друг от друга. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип представляет собой простую совокупность генов организма. Однако сам Мендель в ряде опытов столкнулся с явлениями наследования, которые не могли быть объяснены с помощью открытых им закономерностей. Так, при изучении наследования окраски семенной кожуры, Мендель обнаружил, что ген, вызывающий образование бурой семенной кожуры, способствует также развитию пигмента и в других частях растения. Растения с бурой семенной кожурой имели цветки фиолетовой окраски, а растения с белой семенной кожурой - белые цветки. В других опытах, проводя скрещивание белой и пурпурной фасоли, он получил во втором поколении целый ряд оттенков - от пурпурного до белого. Мендель пришел к заключению, что наследование пурпурного цвета зависит не от одного, а от нескольких генов, каждый из которых дает промежуточную окраску. Можно говорить о том, что Мендель не только установил законы независимого наследования пар аллелей, но и заложил основы учения о взаимодействии генов.
После переоткрытия законов наследования признаков, многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, постепенно накапливались и факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения не всегда соблюдались. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось, что один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов.
Взаимодействие генов
Как правило, взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть оно основано на взаимодействии белков, синтезируемых под действием определенных генов. Взаимодействовать друг с другом могут как аллельные, так и неаллельные гены.
Взаимодействие аллельных генов. Различают несколько типов взаимодействия аллельных генов: полное доминирование , при котором рецессивный признак не проявляется, неполное доминирование , при котором у гибридов наблюдается промежуточный характер наследования, кодоминирование , в этом случае у гибридов фенотипически проявляются оба признака. Например, кодоминирование проявляется у людей с 4 группой крови. Первая группа крови у людей с аллелями i 0 i 0 , вторая - с аллелями I A I A или I A í 0 ; третья - I В I В или I В í 0 ; четвертая группа имеет аллели I А I В. Сверхдоминирование – лучшая приспособленность гетерозигот от моногибридного скрещивания (например, Аа) по сравнению с обоими типами гомозигот (АА и аа). Сверхдоминирование можно определить также как гетерозис, возникающий при моногибридном скрещивании. Наиболее известный пример взаимоотношения между нормальным (S) и мутантным (s) аллелями гена, контролирующего структуру гемоглобина у человека. Люди, гомозиготные по мутантной аллели (ss), страдают тяжёлым заболеванием крови – серповидноклеточной анемией, от которого они гибнут обычно в детском возрасте (эритроциты больного имеют серповидную форму и содержат гемоглобин, структура которого незначительно изменена в результате мутации). Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа SS, Ss и ss (20-40% населения гетерозиготы Ss). Оказалось, что сохранение в популяциях человека летальной (смертельной) аллели (s) обусловлено тем, что гетерозиготы (Ss) более устойчивы к малярии, чем гомозиготы по нормальному гену (SS), и, следовательно, обладают отборным преимуществом.
Взаимодействие неаллельных генов . Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена.
Комплементарное взаимодействие . Комплементарными называют гены, обусловливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новое фенотипическое проявление признака. Классическим примером комплементарного взаимодействия генов является наследование формы гребня у кур (рис. 331). При скрещивании кур, имеющих розовидный и гороховидный гребень, все первое поколение имеет ореховидный гребень.
При скрещивании гибридов первого поколения у потомков наблюдается расщепление по форме гребня: 9 ореховидных: 3 розовидных: 3 гороховидных: 1 листовидный. Генетический анализ показал, что куры с розовидным гребнем имеют генотип А_bb, с гороховидным - ааВ_, с ореховидным - А_В_ и с листовидным - ааbb, то есть развитие розовидного гребня происходит в том случае, если в генотипе имеется только один доминантный ген - А, гороховидного - наличие только гена В, сочетание генов А В обусловливает появление ореховидного гребня, а сочетание рецессивных аллелей этих генов - листовидного.
При комплементарном взаимодействии генов в дигибридном скрещивании получаются расщепления потомков отличные от менделевского: 9:7, 9:3:4, 13:3, 12:3:1, 15:1, 10:3:3, 9:6:1. Однако все они являются видоизменениями общей менделевской формулы 9:3:3:1.
Эпистаз . Эпистатичным называют такое взаимодействие генов, при котором аллель одного гена подавляет действие аллелей других генов. Эпистатичное взаимодействие противоположно комплементарному. Некоторые породы кур имеют белое оперение, другие же - окрашенное.Белое оперение определяется несколькими различными генами, например, у белых леггорнов - генами ССII, а у белых плимутроков - ccii (рис. 332). Доминантная аллель гена С определяет синтез предшественника пигмента (хромогена, обеспечивающего окраску пера), а его рецессивная аллель с - отсутствие хромогена. Ген I является подавителем действия гена С, а аллель i не подавляет его действия. Таким образом, белая окраска у кур определяется не наличием особых генов, определяющих развитие этой окраски, а наличием гена, подавляющего ее развитие.
При скрещивании, например, леггорнов (ССII) с плимутроками (ссii), все потомство F1 имеет белую окраску, которая определяется наличием в их генотипе гена-подавителя (СсIi). Если же гибридов F1 скрестить между собой, то во втором поколении происходит расщепление по окраске в отношении 13/16 белых: 3/16 окрашенных. Окрашенным оказывается та часть потомства, в генотипе которой имеется ген окраски и отсутствует его подавитель (С_ii).
Полимерия. Скрещивая белую и пурпурную фасоли, Мендель столкнулся с явлением полимерии. Полимерией называют однозначное влияние двух, трех и более неаллельных генов на развитие одного и того же признака. Такие гены называют полимерными, или множественными, и обозначают одной буквой с соответствующим индексом, например, А1, А2, а1, а2. Полимерные гены контролируют большинство оличественных признаков организмов: высоту растения, массу семян, масличность семян, содержание сахара в корнеплодах сахарной свеклы, удойность коров, яйценоскость, вес тела и т.д.
Явление полимерии было открыто в 1908 г. при изучении окраски зерновки у пшеницы Нельсоном-Эле (рис. 333). Он предположил, что наследование окраски у зерновки пшеницы обусловлено двумя или тремя парами полимерных генов. При скрещивании краснозерной и белозерной пшеницы в F1 наблюдалось промежуточное наследование признака: все гибриды первого поколения имели светло-красное зерно. В F2 происходило расщепление в отноше
нии 63 краснозерных на 1 белозерное.Причем краснозерные зерновки имели разную интенсивность окраски - от темно-красной до светло-красной. Исходя из наблюдений, Нельсоном-Эле определил, что признак окраски зерновок обуславливает три пары полимерных генов. У человека по типу полимерии наследуется, например, окраска кожи.
Плейотропия. Плейотропией называют множественное действие генов. Плейотропное действие генов имеет биохимическую природу: один белок-фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет не только развитие данного признака, но и воздействует на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменение.
Плейотропное действие генов впервые было обнаружено Г. Менделем, который обнаружил, что у растений с пурпурными цветками всегда имелись красные пятна в пазухах листьев, а семенная кожура была серого или бурого цвета. То есть развитие этих признаков определяется действием одного наследственного фактора (гена).
У человека встречается рецессивная наследственная болезнь-серповидно-клеточная анемия. Первичным дефектом этой болезни является замена одной из аминокислот в молекуле гемоглобина, что приводит к изменению формы эритроцитов. Одновременно с этим возникают глубокие нарушения в сердечно-сосудистой, нервной, пищеварительной, выделительной системах. Это приводит к тому, что гомозиготный по этому заболеванию погибает в детстве.
Плейотропия широко распространена. Изучение действия генов показало, что плейотропным эффектом, очевидно, обладают многие, если не все, гены.
Таким образом, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как действие гена зависит от других генов - от генотипической среды. На проявление действия генов влияют и условия окружающей внешней среды. Следовательно, генотип является системой взаимодействующих генов.
Слайд 2
Ген – структурная единица наследственной информации, контролирующая развитие определенного признака или свойств.
Слайд 3
Ген - материальный носитель наследственной информации, совокупность которых родители передают потомкам во время размножения.
Слайд 4
Слайд 5
Слайд 6
Наследование при неполном доминировании
Слайд 7
Оба аллеля – и доминантый, и рецессивный – проявляют своё действие, т.е. доминантный аллель не полностью подавляет действие рецессивного аллеля (промежуточный эффект действия)
Взаимодействие аллельных генов
Неполное доминирование
Слайд 8
Промежуточное наследование при неполном доминировании
Слайд 9
При кодоминировании (гетерозиготный организм содержит два разных доминантных аллеля, например А1 и А2 илиJA и JB), каждый из доминантных аллелей проявляет свое действие, т.е. участвует в проявлении признака.
Расщепление по фенотипу в F2 1:2:1
Взаимодействие аллельных генов
Кодоминирование
Слайд 10
Примером кодоминирования служит IV группа крови человека в системе АВО: генотип –JA, JB, фенотип – АВ, т.е. у людей с IV группой крови в эритроцитах синтезируется и антиген А (по программе гена JA), и антиген В (по программе гена JB).
Слайд 11
Слайд 12
Эпистаз
Слайд 13
Доминантный эпистаз
Слайд 14
Комплементарность
Взаимодействие неаллельных генов
Явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака
Расщепление по фенотипу 9:7
Слайд 15
Гены представляют собой структурные и функциональные единицы наследственности. Каждый из них определяет развитие одного какого-то признака, независимого от других. Отдельная клетка и организм являются целостными системами, где все биохимические и физиологические процессы строго согласованы и взаимосвязаны прежде всего потому, что генотип – это система взаимодействующих генов.
Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и неаллельные гены, расположенные в различных локусах одних и тех же, и разных хромосом.
Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности-рецессивности, различают полное и неполное доминирование. Встречаются также и иные формы взаимоотношений аллельных генов между собой. Одна из них допускает проявление сразу двух аллельных генов (кодоминирование) и наблюдается при наследовании групп крови у человека в системе АВО. Другая – сверхдоминирование: большая степень выраженности признака у гетерозиготных организмов служит основой гетерозиса – явления гибридной силы.
Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена. Пример взаимодействия двух пар генов – наследование формы гребня у кур некоторых пород. В результате различных комбинаций этих генов возникают четыре варианта формы гребня.
У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента – пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и ААbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором – есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент. При скрещивании двух растений с упомянутыми генотипами получим дигетерозиготное растение с генотипом AaBb.
У дигетерозиготных растений есть и пропигмент А, и фермент В, участвующие в образовании пурпурного пигмента. Продукты неаллельных генов взаимно дополняют друг друга. Такая форма взаимодействия генов разных аллельных пар носит название комплиментарности – взаимодополнения.
Пример другой формы взаимодействия генов – эпистаза – развитие окраски плодов у тыквы. Окрашенными плоды тыквы будут только в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный ген В из другой аллельной пары. Этот ген подавляет развитие окраски у плодов тыквы, а его рецессивная аллель b не мешает окраске развиваться.
У пшеницы красный цвет зерен определяется двумя генами: А 1 , А 2 . Неаллельные гены обозначены здесь одной буквой А(а), потому что определяют развитие одного признака. При генотипе А 1 А 1 А 2 А 2 окраска зерен наиболее интенсивная, при генотипе а 1 а 1 а 2 а 2 они имеют белый цвет. В зависимости от числа доминантных генов в генотипе можно получить все переходы между интенсивно красной и белой окраской.
Таким образом, многие признаки развиваются при взаимодействии нескольких пар генов – полимерных, действующих в одном направлении.
Часто встречаются и ситуации, когда один ген определяет развитие нескольких признаков и свойств организмов. Такое явление получило название плейотропии. Так, например, у человека известен ген, определяющий одновременно развитие дефекта ногтей и коленной чашечки.
Вопрос 2. Соотношение организмов-продуцентов, консументов, редуцентов в экосистеме
Любое природное сообщество состоит из совокупности организмов, которые по типу питания можно разделить на функциональные группы.
Первой функциональной группой биоценоза являются автотрофы-производители (продуценты) органических веществ, способные аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и образовывать органические вещества. Чаще всего в роли продуцентов выступают зеленые растения.
Ко второй функциональной группе относятся гетеротрофные организмы, которым для питания необходимы уже готовые органические вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, то есть разрушители. К консументам относятся животные. Травоядные животные употребляют растительную пищу, а плотоядные – животную.
К редуцентам относятся микроорганизмы – бактерии и грибы. Редуценты разлагают выделения животных, остатки мертвых растений, животных и микроорганизмов, другие органические вещества. Разрушители питаются органическими соединениями, образующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические отходы до воды, углекислого газа и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь используются продуцентами.
Графическое изображение соотношения между продуцентами, консументами и редуцентами в экосистеме называется экологической пирамидой.
В наземных экосистемах количественные показатели продуцентов выше, чем консументов; консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка; консументов второго порядка больше, чем консументов третьего порядка и т. д.
При переходе с одного трофического уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. В некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической прордуктивностью продуцентов, экологическая пирамида может оказаться обращенной, «перевернутотй», т. е. количественные показатели консументов могут быть выше, чем продуцентов и редуцентов. В некоторых глубоководных и подземных экосистемах практически нет звена продуцентов, их продукция приходит извне, от поверхностных экосистем.
Передача энергии с одного пищевого уровня на другой происходит с очень малым КПД. С уровня на уровень переходит около 10 % энергии, что объясняет уменьшение числа и суммарной массы организмов на каждом последующем уровне и ограниченность количества звеньев в пищевой цепи.
