Бурые водоросли - преимущественно морские многоклеточные растения, весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату. В настоящее время известно около 1500 видов бурых водорослей, относящихся к 240 родам. В пресных, большей частью холодных проточных водах умеренных широт до сих пор обнаружено 5 видов бурых водорослей. Благодаря незначительным размерам их талломов и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой растений как в биологическом, так и в экологическом отношениях.
Общим внешним признаком индивидов бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Талломы могут быть микроскопическими (несколько десятков микрометров) и гигантскими (30-50 м; у некоторых видов родов Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Форма талломов очень разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая (цельная или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкая или с продольными складками и ребрами), а также кустообразная.
Наиболее просто организованы талломы бурых водорослей порядка Ectocarpales. У примитивных организмов (Bodanella Zimmerm.) таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися в одной плоскости нитями, плотно прилегающими к субстрату. Виды рода Ectocarpus Lyngb. имеют кустистые талломы, образованные однорядными восходящими обильно ветвящимися нитями, основанием которых служат стелющиеся ризоиды (рис. 18.1).
У некоторых представителей порядка Chordariales восходящие нити соединены в пучки, заключенные в слизь. При этом различают одноосевой тип строения таллома, при котором от основания поднимается вверх одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней, и многоосевой тип строения, когда от основания поднимается вверх сразу пучок однорядных нитей. У высокоорганизованных бурых водорослей (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. У них имеются стебле-, листо- и корневидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении.
Рост бурых водорослей интеркалярный или апикальный. У наиболее примитивных форм происходит интеркалярный диффузный рост, у более эволюционно продвинутых водорослей намечается уже интеркалярная зона роста. Она обычно размещается в базальной части многоклеточных волосков и обусловливает трихоталлический рост, характерный для бурых водорослей.
На поверхности однорядных талломов бурых водорослей образуются многоклеточные нитевидные волоски. При этом различают волоски настоящие и ложные. Настоящие волоски имеют при основании интеркалярную зону роста, где клетки делятся часто и потому они более мелкие, короткоцилиндрические или дисковидные. Ложные волоски такой специальной зоны роста не имеют и представляют собой продолжение вегетативных однорядных нитей с сильно вытянутыми клетками, лишенными хлоропластов.
В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей - паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей - физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariaceae, Fucaceae) коровой слой достигает значительной толщины и состоит из интенсивно окрашенных клеток разного размера и формы (рис. 18.2). Поверхностные четыре слоя коры образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности. Эти верхние слои называют меристодермой - делящейся покровной тканью. Они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своими основаниями в особые углубления - криптостомы. Глубже под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части таллома можно различать две группы клеток. В центре находятся рыхло- или плотнорасположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина, между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит не только для транспорта продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию; в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением отличаются представители порядка Laminariales, у которых в сердцевине развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортирования продуктов фотосинтеза - сито- видные трубки и трубчатые нити.
Талломы бурых водорослей прикреплены к грунту или другим субстратам и лишь иногда, вследствие механического повреждения, отрываются и свободно плавают. Органами прикрепления обычно являются длинные выросты - ризоиды, у крупных форм они массивные и представляют собой короткие корневидные выросты, охватывающие субстрат наподобие птичьих когтей. У представителей порядка Fucales и некоторых других водорослей органом прикрепления является дисковидное разрастание в основании таллома - базальный диск, уплощенный либо конический, плотно пристающий к грунту.
Ветвление бурых водорослей моноподиальное. Боковые веточки очередные, рассеянные или супротивные. При быстром дорастании их до размеров главной нити (материнских клеток) возникает дихотомовидное ветвление. Довольно часто очередные и супротивные ветви размещаются в одной плоскости и водоросли приобретают своеобразный перистый вид. Правильность размещения веточек нередко маскируется вторичными разветвлениями.
Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. На продолжительность существования талломов большое влияние оказывают экологические условия. Многолетние талломы бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних водорослей таллом многолетний, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucales), у других (Laminariales) многолетними являются ствол и органы прикрепления, пластинчатая часть - однолетняя. У некоторых тропических видов саргассовых водорослей многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления таллома.
Клетки бурых водорослей одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, большей частью цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные, иногда многоугольные или неопределенных очертаний. Разнообразны они также по размерам. Ядро обычного для эукариот типа.
Оболочка клеток двуслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы цветковых растений и потому ее иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит обычно из белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. У большинства бурых основой пектина является камедевидное вещество - альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых - фукоидин.
Содержимое соседних клеток бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. В клетках с толстыми оболочками (в крупных слоевищах) хорошо выражены поры.
Клетки бурых водорослей имеют одну крупную или несколько мелких вакуолей. Кроме того, встречаются физоды - очень мелкие вакуоли (до 4 мкм в диаметре), заполненные фукозаном - соединением, подобным танину. В молодых клетках физоды бесцветные, в старых - окрашены в желтый или бурый цвет.
Хлоропласты пристенные, большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Однако по мере старения клеток форма хлоропластов может изменяться и вместо узких лентовидно изогнутых в клетках могут появиться многочисленные дисковидные хлоропласты. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток или только в хлоропластах гамет; у ряда видов пиреноиды вообще отсутствуют или встречаются редко.
Бурые водоросли отличаются своеобразным сложным набором пигментов. В хлоропластах обнаружены хлорофиллы а, с (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины, а также несколько ксантофиллов-фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Из них особенно специфичен фукоксантин интенсивно бурого цвета. Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого, почти черного цвета.
Продуктами ассимиляции бурых водорослей являются разные растворимые в клеточном соке углеводы - ламинарии (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт, играющий существенную роль в обмене веществ), а также масло.
У бурых водорослей встречаются бесполое и половое формы размножения. Однако вегетативное размножение фрагментацией таллома нельзя считать безусловным. Оно наблюдается лишь тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. При этом их нижние более старые части отмирают, разрушаются, а молодые ветви развиваются в самостоятельные растения, не прикрепленные, однако, к грунту. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте, никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.
Специальные почки вегетативного размножения имеются лишь у видов рода Sphacelaria Lyngb. (рис. 18.3).
Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами, образующимися помногу в одногнездных спорангиях. У наиболее просто организованных морских и пресноводных бурых водорослей (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia А. Br. и др.) одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей (рис. 18.4, 1). В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями; одновременно с ядрами делятся хлоропласты. В результате образуется большое количество зооспор, которые освобождаются через разрыв оболочки на вершине спорангия и, недолго поплавав, прорастают в новое, такое же по внешности, но уже гаплоидное растение. У видов рода Laminaria зооспорангии образуют сорусы на поверхности листовидной пластины. Сорус состоит из парафиз и зооспорангиев (см. рис. 18.4, 2, 5). Парафизы представляют собой вытянутые клетки, с хлоропластами в верхнем расширенном конце, развивающиеся на поверхности таллома между органами размножения и служащие для их защиты. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. Зооспорангии вытянутоэллипсоидные, с ослизненной оболочкой на вершине. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 зооспор. Первое деление ядра редукционное. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков, спорами - апланоспорами. Моноспоры наблюдаются только у видов порядка Tilopteridales, тетраспоры - у видов порядка Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., см. рис. 18.4, 4).
Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы обычно образуются в многогнездных гаметангиях, по одной в каждой камере. Подвижные клетки бурых водорослей - зооспоры в гаметы имеют сходное строение - они грушевидные, с одним хлоропластом и двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Один жгутик более длинный, перистый, направлен вперед, другой - более короткий, гладкий, бичевидный, направлен назад. Стигма у подвижных клеток заметна не всегда. Хлоропласт мужских гамет при оогамии может быть бесцветным.
В цикле развития большинства бурых водорослей класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполого поколений, т. е. гаметофита (иногда еще и гаметоспорофита, если один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам) и спорофита.
Эти процессы подробно описаны в разделе 3.2.3. Здесь остановимся лишь на некоторых особенностях циклов развития бурых водорослей. У наиболее примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития, однако строгое чередование поколений еще отсутствует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.
Правильная изоморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Dictyotales. Наиболее широко распространенной из них является Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., обладающая вильчато разветвленным талломом с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра (рис. 18.5).
Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Цикл развития их характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического, просто устроенного гаметофита.
К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители семейств Fucaceae, Cystoseiraceae и Sargassaceae. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. Половой процесс - типичная оогамия. Половые органы развиваются в концептакулах (рис. 18.6). Из стенки концептакула вырастают длинные волоски - парафизы, заполняющие почти всю его полость. Особенно длинные волоски развиваются в женских концептакулах, где они в виде пучка выдаются из отверстия концептакула. Среди этих волосков развиваются оогонии и антеридии (рис. 18.7, 1-5). Антеридии в большом количестве образуются на концах особых однорядных разветвленных веточек, вырастающих из стенки концептакула. В их оболочке различимы два слоя. При созревании антеридия лопается его внешняя оболочка и антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. В морской воде внутренняя оболочка разрывается и антерозоиды грушевидной формы с крупным ядром и оранжевой стигмой, освобождаются. Оогонии шаровидные или эллипсоидные, снабженные трехслойной оболочкой, располагаются в концептакулах на короткой одноклеточной ножке. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, они выходят в воду, окруженные двумя внутренними слоями оболочки оогония. Когда яйцеклетки полностью освобождаются от оболочек оогония, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает собственную толстую оболочку и тотчас же начинает прорастать, образуя новое слоевище фукуса.
У пресноводных бурых водорослей циклы развития не исследованы.
Во взглядах на классификацию бурых водорослей существуют некоторые расхождения. По мнению ряда исследователей , отдел Phaeophyta делится на 2 класса: Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae. К циклоспоровым принадлежат бурые водоросли, у которых органы размножения развиваются в концептакулах и имеют крупные размеры, позволяющие видеть их на препаратах невооруженным глазом. К феозооспоровым относят все остальные бурые водоросли, многие из которых размножаются зооспорами. С 30-х годов появилась тенденция классифицировать бурые водоросли в зависимости от особенностей циклов развития. Тогда же было предложено разделить бурые водоросли на 3 класса: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae . Предложенная классификация получила весьма широкое распространение . Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах в отдельных порядках существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Придерживаясь взглядов отечественных альгологов, мы принимаем классификационную схему деления бурых водорослей на 2 класса - Phaeozoosporophyceae и Cyclosporophyceae.
Вопрос о происхождении бурых водорослей еще слабо разработан. А. Шерфелл связывал их происхождение с золотистыми (Chrysophyta). По мнению А. Пашера , существует филогенетическая связь бурых с криптофитовыми (Cryptophyta). Своеобразное строение жгутиков вместе с бурой окраской позволили М. Шадефо объединить в один большой отдел Chromophycophyta такие крупные таксоны, как Pyrrhophyta (куда он, кроме перидиней, включил криптофитовые и эвгленовые водоросли), Chrysophyta (к которым он отнес, кроме золотистых, желтозеленые и диатомовые водоросли) и Phaeophyta. По биохимическим свойствам из всех буроокрашенных организмов к бурым водорослям ближе всего диатомовые. Именно диатомовые и бурые водоросли характеризуются такими общими пигментами, как хлорофилле (свойствен также и перидинеям), фукоксантин (встречается и у золотистых) и неофукоксантины А и В. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, мы присоединяемся к мысли, высказанной рядом ученых , о возможности происхождения их от близких, если не общих, монадных предков.
Согласно Г. Папенфуссу , исходным порядком бурых водорослей является Ectocarpales. Паренхиматозное строение таллома, апикальный рост, оогамный половой процесс и гетероморфная смена форм развития в разных группах бурых водорослей развивались независимо друг от друга.
Морские бурые водоросли широко распространены во всех морях земного шара. Их заросли обычны в прибрежных водах Антарктиды и северных островов Канадского Арктического архипелага. Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт, где благодаря низкой температуре и повышенной концентрации биогенных веществ, создаются наиболее благоприятные условия для их вегетации. Бурые водоросли заселяют по вертикали все горизонты шельфа. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40-100 (200) м. И все же наиболее густые и обширные заросли бурых водорослей образуются в верхней части сублиторали до глубины 6-15 м. В этих местах при достаточной освещенности существует постоянное движение воды, вызываемое прибоем и поверхностными течениями, которое обеспечивает, с одной стороны, интенсивное поступление к талломам биогенных веществ, а, с другой, - ограничивает поселение растительноядных животных.
Обычно бурые водоросли обитают на скалистых или каменистых грунтах, и только в спокойных местах у берегов или на большой глубине они могут удерживаться на створках крупных раковин моллюсков или на гравии. Оторванные талломы сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где они при достаточной освещенности продолжают вегетировать. Виды с воздушными пузырями на талломе при отрыве от грунта всплывают к поверхности воды, образуя большие скопления (Саргассово море). Среди морских бурых водорослей имеется значительное количество эпифитных и эндофитных форм.
В морях умеренных и приполярных широт наибольшего развития бурые водоросли достигают в летние месяцы, хотя бурный рост их талломов начинается уже ранней весной, когда температура воды приближается к 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается. Некоторые виды морских бурых водорослей могут встречаться в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5‰.
Роль в природе бурых водорослей чрезвычайно велика. Они являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт, где их биомасса может достигать десятков килограммов на 1 м 2 . Кроме того, заросли бурых водорослей служат местом размножения, укрытия и питания многих прибрежных животных; они создают также условия для поселения микроскопических и макроскопических водорослей других систематических групп.
Велико и хозяйственное значение бурых водорослей, особенно в качестве сырья для получения различного рода веществ (например, альгинатов - солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия). Это вещество широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т. д.), разнообразных красящих и клеящих веществ. Альгинаты применяют в книгопечатании, при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Они входят в состав высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве с помощью альгинатов улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные швы. Бурые водоросли используют также как сырье для получения маннита, применяемого в фармацевтической промышленности, в пищевой промышленности - для изготовления диабетических продуктов питания, а в химической - в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов, поэтому они идут на приготовление кормовой муки. В свежем и переработанном виде их применяют в качестве удобрений.
Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови и способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. С давних времен бурые водоросли (преимущественно представители порядка Laminariales) употребляются человеком в пищу.
К негативным свойствам бурых водорослей относится их участие вместе с другими организмами в обрастании судов, буев, а также различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду, что ухудшает их эксплуатационные показатели.
Интенсивное использование дикорастущих морских макрофитов, в частности бурых водорослей, привело к исчерпанию их природных запасов и поставило человечество перед необходимостью их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В Норвегии и Великобритании не только успешно культивируют виды рода Laminaria, но и усовершенствуют технологию их производства . Во Франции проводят работы по акклиматизации представителей рода Macrocystis . Интенсивно развивается аквакультура морских водорослей в США. При этом особое внимание уделяется Macrocystis pyrifera . В СССР проводят исследования по искусственному разведению Laminaria saccharina (L.) Lam. в Белом море . Таким образом, выращивание морских водорослей приобретает промышленный характер и становится все более рентабельной отраслью растениеводства, несмотря на некоторые трудности экономического и экологического плана .
В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов бурых водорослей из класса Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (порядок Ectocarpales, семейство Ectocarpaceae) (рис. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (порядок Chordariales, семейство Myrionemataceae) (рис. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (порядок Chordariales, семейство Lithodermataceae (рис. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (порядок Chordariales, семейство Streblonemataceae) (рис. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (порядок Sphacelariales, семейство Sphacelariaceae) (рис. 18.8, 5).
Отдел бурые водоросли (Phaeophyta) насчитывает около 1500 видов.
Бурые водоросли обитают практически только в морях (в пресных водоемах встречается всего несколько видов). Глубина обитания относительно небольшая , для большинства видов — 5-15 м, но некоторые виды распространены до глубины 40-100 м и даже 200 м. Бурые водоросли входят в экологическую группу бентосных (донных) организмов.
Предшественниками хлоропластов бурых водорослей считаются бактерии, близкие к Heliobacterium chlorum. Основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл а, вспомогательные — каратиноиды, в том числе бурый фукоксантин и желтые ксантофиллы. Вспомогательные пигменты бурых водорослей расширяют спектр поглощаемого ими света в сине-зеленой области.
Запасное вещество - близкий к крахмалу растворимый углевод ламинарии.
Слоевище (таллом) — только многоклеточное. Крупные, иногда многометровые слоевища бурых водорослей удерживаются на плаву благодаря расположенным в талломе воздушным пузырькам. У многих представителей бурых водорослей наметилась дифференцировка тканей. Внутри слоевища проходят сосудистые пучки , напоминающие флоэму высших растений. Появление сосудистой системы связано с необходимостью транспорта питательных веществ но многометровому слоевищу — от верхних, фотосинтезирующих, частей растения к нижним, у которых условия для фотосинтеза хуже.
Рис. Строение бурых водорослей
У бурых водорослей встречаются вес формы полового размножения изогамия, гетерогамия и оогамия. Имеет место чередование поколений, обычно гетероморфных. Бесполое размножение — зооспорами и кусочками слоевища (вегетативное размножение).
Бурые водоросли образуют на относительно небольшой глубине целые «подводные леса», окружающие сплошной стеной побережья всех морей и океанов обоих полушарий. Эти «подводные леса» служат источником пищи, укрытием и местом размножения для огромного числа морских обитателей, в том числе и для многих промысловых рыб. После отмирания водоросли образуют детрит, являющийся кормом для планктонных организмов.
Бурые водоросли распространены повсеместно, однако самые крупные виды встречаются в морях умеренных и северных широт.
Рис. 1. Бурые водоросли: а) макроцистис (Macrocystus); в) саргассум (Sargassum); в) фукус (Fucus); г) ламинария (Laminaria)
В дальневосточных морях широко распространена бурая водоросль ламинария (морская капуста), длина слоевища которой составляет 5-6 м. Морская капуста используется в пищу народами Юго-Восточной Азии.
На Тихоокеанском побережье Южной Америки встречается гигантская бурая водоросль макроцистис. Ее громадное слоевище достигает в длину 50-60 м. Интересно, что вырастает оно всего за один сезон.
На литорали (обнажающейся при отливе части дна) северных морей обширные заросли образует фукус (длина слоевища до 2 м).
Для Южной Атлантики (Саргассово море) характерны огромные скопления бурой водоросли саргассума. «Саргассо» по-испански означает «виноград», и действительно, группы воздушных пузырьков, удерживающих на плаву слоевище этих водорослей, напоминают виноградные гроздья. Виды саргассума, обитающие в Саргассовом море, — единственные бурые водоросли, плавающие по поверхности воды, а не прикрепленные к дну.
Клетки бурых водорослей покрыты поверх целлюлозной оболочки слоем особого углевода — пектина, состоящего из альгиновой кислоты или ее солей (альгинатов). При смешении с водой (в соотношении 1:300) альгинаты образуют вязкий раствор.
Альгинаты используются чрезвычайно широко:
Из бурых водорослей получают шестиатомный спирт маннит , применяемый в качестве кровезаменителя, как лекарство при лечении диабета, а также в легкой и химической промышленности (при производстве бумаги, лаков, красок, взрывчатых веществ и для выделки кожи).
Бурую водоросль ламинарию (морскую капусту) употребляют в пищу.
Бурые водоросли используют и как лекарство: в качестве мягкого слабительного, при лечении заболеваний сосудов, а также в качестве источника йода и микроэлементов при заболеваниях щитовидной железы. Йод впервые был получен именно из бурых водорослей, и в прошлом они были основным сырьем для его производства. В настоящее время масштабы этого производства резко сократились в связи с появлением более рентабельных источников получения йода.
Бурые водоросли могут быть использованы в качестве индикаторов месторождений золота , поскольку способны накапливать его в клетках слоевища.
Бурые водоросли используются и в сельском хозяйстве — в качестве удобрения и на корм скоту.
| Систематика на Викивидах |
Изображения на Викискладе |
|
Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток . В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.
Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный , реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).
Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, - трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления - криптосомы.
Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий - вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий - вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура - хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.
Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела - к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка - короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.
Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома.
Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) - полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.
У некоторых диктиотовых, например у Padina , в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита .
В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид . Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром , наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.
В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella , Ectocarpus , Sphacelaria , Pseudobodanella , Lithoderma , Pleurocladia и Porterinema . Возможно, H. fluviatilis - обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.
Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.
Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита . Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.
Альгинаты - нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.
В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике - как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов , а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.
В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент , способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).
В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis , на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum . К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 - в Северной Америке, 1 900 - в Японии и Корее, 100 - в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.
Фукоиданы - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин . Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.
Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.
Клетки многих бурых водорослей накапливают йод . Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.
Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан . Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.
В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.
Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями . Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus , напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155-200 млн лет.
Бурые - монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbc L, psa A, psa B и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании - представители порядка Ishigeales , которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.
Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям . В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым . После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.
Класс содержит около 265 родов и 1500-2000 видов . Тип организации таллома , наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия , гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы в связи с использованием данных по сравнению нуклеотидных последовательностей ряда генов активно пересматривается система бурых водорослей. В разных системах выделяют от 7 и более порядков, по-разному понимая объём порядков Ectocarpales и Fucales. В 1999 г. F.Rousseau и B.Reviers была предложена широкая концепция порядка Ectocarpales s.l., включившая в него порядки Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. В то же время из него исключили Ralfsiales и 2004 г. Ischigeales (этот порядок был описан для рода Ischige , ранее относимого к семейству хордариевые). В один порядок Fucales s.l. предложено объединить порядки Fucales и Durvillaeales. В 1998 г. был описан новый порядок бурых водорослей - Scytothamnales - на основании особенностей пластид (расположенные в центре клетки звёздчатые, с пиреноидом) и данных по SSU rDNA. Этот новый порядок включает три рода: Scytothamnus , Splachnidium (выведен из диктиосифоновых) и Stereocladon (выведен из хордариевых).
During a Terry stop, officers may falsely suggest that a suspect should voluntarily reveal contraband to avoid arrest, then arrest the suspect if order carisoprodol with prescription he reveals cannabis to public view. For this reason, large-scale victimisation surveys have been presented by criminologists as a more reliable indicator of rape prevalence. Offred discovers she enjoys sex with Nick, despite her indoctrination and her memories of her husband. The area has a cooler climate than the Pacific lowlands. The concentration of azithromycin in the tissues can be over 50 times higher than in plasma due to ion trapping and its high lipid solubility. Upon entrance to the barrel, the temperature increases and the Van der Waals forces that resist relative flow of individual chains are weakened as a result of increased space between molecules at higher thermal energy states. Formulations of trichloroacetic acid concentrated to 50% or more are considered to be deep chemical peels. For some infections it is used in addition to other antibiotics. Over order carisoprodol with prescription several centuries in isolation, the Polynesian settlers developed a unique culture, with their own language, a rich mythology, distinctive crafts and performing arts. Government campaigns for the prevention, elimination, and control of major health hazards have been generally successful. Turbocharged variants are also produced. These sets of intense activity are followed by where to buy carisoprodol in uk a predetermined time of rest or low intensity activity. A national survey in 1979 revealed that over 66% of fertile women were using contraception. By the combination effects of heat and gas flow, the emerged mist is converted into a gas stream. A small amount of progesterone is converted by 21-hydroxylase into 11-deoxycorticosterone. Following repeal, public interest in an organized prohibition order carisoprodol with prescription movement dwindled. Blood levels of carbon dioxide, and the neurological feedback mechanism that monitors them, do not react quickly enough to maintain an even respiratory rate, with the entire system cycling between apnea and hyperpnea, even during wakefulness. Johnson order carisoprodol with prescription Building at 509 17th Street, where a single, full-time faculty member ran the school with the help of part-time teachers. Some of these warnings are based on historical observations in epilepsy patients taking Buy drug ambien 10mg online with visa topiramate. Smythe gained order carisoprodol with prescription custody of where to purchase carisoprodol in korea Pearl and remained at the hotel, continuing her relationship with Holmes. On this day, some people choose to be more open about their own self-harm, and awareness organizations make special efforts to raise awareness about self-harm. About half a mile further on, near crossing no. But short-distance sprinting was not all this car could do well. order carisoprodol with prescription The disability rights movement does not have a position on screening, although some members consider testing and abortion discriminatory. Adding hypochlorite bleach in the washing process achieves inactivation of microbes. Biological mediators reflect short-term sources of want to buy carisoprodol online with visa stress which affect health outcomes through repeated or persistent activation. The system continued after Jackson"s presidency order carisoprodol with prescription and opposition against the system began to grow. Caplan says because psychiatric diagnosis is unregulated, doctors are not required to spend much time interviewing patients or to seek a second opinion. Men are born and remain free and equal in order carisoprodol with prescription rights. Realizing that Alonzo abandoned him and has paid Smiley to kill him, Jake retaliates but is soma 350mg usa pharmacy beaten and dragged to the bathroom to be executed. It is as well related to personal and professional care practices. Filters with activated carbon are usually used in compressed air and gas purification to remove oil vapors, odor, and other hydrocarbons from the air. Stepan Vaganov, Ermakov"s close associate, was attacked and killed by peasants in order carisoprodol with prescription late 1918 for his participation in local acts of brutal repression by the Cheka. District Court for the Eastern District of New York was filed, charging him with securities fraud. Cefixime is contraindicated in patients with known carisoprodol prescription or over the counter sensitivity or allergies to cephalosporin class cheapest generic soma 350mg in singapore of antibiotics. Tolerance to opioids is order carisoprodol with prescription attenuated by a number of substances, including:Tolerance is a physiologic process where the body adjusts to a medication that is frequently present, usually requiring higher doses of the same medication over time to achieve the same effect. Making a run out of the concert to save himself from the crowd"s angst, Tommy goes and hides inside a dilapidated structure. Prior to the publishing of the above cited research, pharmacologist David E. The length of the fast varies, and some Jews will reduce the length of the order carisoprodol with prescription fast through tzedakah, or charitable acts. Shortly thereafter, a formal movement towards establishing a school of pharmacy was begun, and the Chicago Cheap adipex 37.5mg in canada College of Pharmacy was born. Similar to this is the catheter tip, which is essentially a slip tip but longer and tapered, making it good for pushing into things where there the plastic taper can form a tight seal. It was initially only available in German but has order carisoprodol with prescription evolved into an international sphere. Meningococcus vaccines exist against groups A, B, C, W135 and Y. Senate Majority Leader George J. Another explanation is that the Netherlands, at the time of its colonization of Suriname, order carisoprodol with prescription used the left-hand side of the road for traffic, and yet another is that Suriname was first colonized by the English. One anti-viral strategy is to interfere with the ability of a virus to infiltrate a target cell.Бурые водоросли известны многим людям. Морской овощ, или ламинарию, применяют в кулинарии, а также в лечебных и косметических целях. Однако существуют Диатомовые водоросли, которые тоже называют бурыми. Об этих двух видах растений читайте в данной статье.
Бурые водоросли являются представителями низших растений. Тело морского овоща принято называть талломом, или же слоевищем. Ткани и органы отсутствуют. Только у некоторых разновидностей наблюдается деление тела на органы. У этих растений ученые выделяют различные ткани. Многоклеточное слоевище держится на плаву при помощи воздушных пузырьков, расположенных в теле растения. Внутри таллома находятся сосудистые пучки. Они обеспечивают транспорт полезных веществ ко всем частям растения. Среди морских овощей есть рекордсмены - самые большие водоросли. Так, известны организмы, длина слоевища у которых превышает 10 м. Ламинария прикрепляется к различным поверхностям при помощи ризоидов, или же базальных дисков.
Существует несколько типов роста у водорослей. Либо растение увеличивает размеры за счет верхушки, либо у него делятся все клетки тела. У некоторых видов способностью к делению обладают только поверхностные клетки либо специальные зоны на теле. Оболочки клеток состоят из двух слоев: целлюлозного и студенистого. Именно студенистый слой включает в себя полезные вещества, такие, как углеводы, белки и соли. В клетках расположено ядро, дискообразные хлоропласты и вакуоли.
Морские овощи могут размножаться двумя способами: половым и бесполым. Некоторые виды осуществляют фрагментацию своего слоевища, другие - формируют почки. Споры у бурых водорослей имеют жгутики, то есть являются подвижными. Они дают гаметофит, а тот, в свою очередь, формирует половые клетки, в результате чего образуется спорофит. Интересной особенностью этих растений является способность вырабатывать феромоны, стимулирующие активность сперматозоидов.
Красные и бурые водоросли чаще всего встречаются в соленых водоемах, а именно в морях и океанах. Произрастают они на глубине до 20 м. Отдельные разновидности могут вести жизнедеятельности на глубине 100 м. Как правило, растут они скоплениями, которые образуют подобие зарослей. В большинстве своем водоросли обитают в умеренных и приполярных широтах, но есть виды, которые встречаются в теплых водах. Очень редко эти растения произрастают в пресной воде. Представителей данного отдела относят к группе бентосных, или донных организмов.
Зеленые и бурые водоросли обладают способностью к фотосинтезу. В их клетках содержится хлорофилл - зеленый пигмент, с помощью которого осуществляется процесс поглощения углекислого газа и выделения кислорода. В клетках морских овощей есть не только хлорофилл, но и желтый, зеленый, бурый пигмент. Он «перекрывает» зеленый оттенок водорослей и придает им коричневую окраску. Кроме того, «цветные» пигменты увеличивают спектр поглощаемого растением света.
Одним из известнейших представителей морских овощей является ламинария. Она знакома каждому человеку в качестве морской капусты. Это растение люди употребляют в пищу. У ламинарии есть цилиндрический стволик, или стебель. Его длина не превышает полуметра. От стебля отходят листовые пластины, размеры которых составляют по несколько метров.
На территории Тихоокеанского побережья Латинской Америки обитает макроцистис - гигантская бурая водоросль. Длина ее слоевища составляет от 50 до 60 метров, и это не предел. В северных морях можно наблюдать литораль. Это такая часть дна, которая обнажается при отливе. Именно здесь можно обнаружить заросли фукуса. В Южной Атлантике обитает саргассума, по внешнему виду напоминающая виноград. Только эта разновидность водорослей свободно плавает по водной поверхности. Все остальные виды прочно прикреплены ко дну.
Бурые водоросли формируют так называемые подводные леса. Они напоминают стену, выстроенную у побережья всех морей и океанов. Такие образования играют очень важную роль в жизнедеятельности многих морских обитателей, включая промысловую рыбу. В «лесах» из водорослей ищет пищу, скрывается от хищников и размножается большое количество организмов. После того, как жизненный цикл водоросли заканчивается, отмершие клетки растения, образующие детрит, служат пищей для планктона.
В оболочке клеток водорослей содержатся соли альгиновой кислоты. Их широко применяют в пищевой промышленности, при производстве соков, пастилы, мармеладов. Альгинаты используются в парфюмерии и медицине. С их помощью изготавливают мази, крема, пасты и гели. В химической промышленности эти вещества применяют при синтезе различных волокон, производстве клеев, красок и лаков. Кроме того, при помощи солей альгиновой кислоты улучшается качество печати. В некоторых случаях морские овощи служат индикаторами месторождений золота, так как данное вещество накапливается в клетках слоевища растений.
Значение бурых водорослей велико для человека, ведь эти растения можно использовать в качестве лекарственных препаратов. Они входят в состав мягких слабительных средств, а также препаратов для лечения заболеваний сердечно-сосудистой системы. Водоросли являются незаменимым источником йода для людей, страдающих заболеваниями щитовидной железы. Интересен тот факт, что впервые йод был получен из морских овощей.
Существует еще одна группа бурых водорослей. Эти растения относятся к отряду диатомовых водорослей. Они могут принимать форму колоний или существовать одноклеточно. Строение бурых водорослей довольно интересное. Их тело разделено на две половины: эпитек и гипотек. Они объединены в твердый панцирь, с помощью которого осуществляется обмен веществ. Панцирь имеет кремнеземную пропитку. Это означает, что его размеры фиксированы. Из-за неспособности панциря увеличиваться, новые поколения водорослей мельче своих предшественников. Размножаются растения делением.
Чаще всего диатомовые существуют в виде трубчатых колоний. Они принимают форму бурых кустов и разрастаются до 20 см в высоту. Бурые водоросли обитают в темных уголках, размещаясь близко к органике. Именно потому зачастую они селятся в аквариумах, занимая все свободное пространство.
Диатомовые появляются в новых водоемах. Если вы нашли бурые вкрапления на стенках аквариума спустя одну - две недели после его приобретения, это нормально. Дело в том, что среда обитания еще не обжита: в воде содержится большое количество углерода и органики.
Если же водоросли поселились в старом аквариуме, стоит с ними бороться. Необходимо понять, в чем именно была допущена ошибка. Во-первых, аквариум может быть недостаточно освещен. Во-вторых, появлению диатомовых способствует повышенное содержание йода. В-третьих, подпитку бурые водоросли получают от песка на дне аквариума, а также от субстратов с кремнием. Необходимо решить вышеперечисленные проблемы, чтобы предотвратить разрастание водорослей.
