U rostlin je jednou z forem dědičné variability polyploidie. Mnohé z pěstovaných rostlin (ve srovnání s příbuznými divokými druhy) jsou polyploidní. Patří mezi ně pšenice, brambory a některé druhy cukrové řepy.
V genetice a šlechtění byla nyní vyvinuta řada metod pro experimentální produkci polyploidů. Mnoho polyploidů má oproti původním (diploidním) formám mohutnější růst a vyšší výnosy. Pro posledních letech Experimentálně získaná polyploidní cukrová řepa se rozšířila (mimo jiné v Sovětském svazu). Polyploidní pohanka je ekonomicky perspektivní.
Jednou z nadějných cest k získání nových produkčních forem kulturních rostlin je vzdálená hybridizace. Ke křížení obvykle dochází v rámci druhu. Někdy je možné získat hybridy mezi různými rostlinnými druhy ze stejného rodu a dokonce i mezi druhy patřícími k různým rodům. Existují například hybridy žita a pšenice, pšenice a divoké trávy Aegilops a některé další. Takoví vzdálení kříženci se však ve většině případů ukáží jako sterilní. Opravdu, kdyby mezidruhové hybridy rozmnožili a zanechali potomstvo, pak by se existence druhů v přírodě stala nemožnou, protože „proces hybridizace by smazal hranice mezi nimi.
Jaké jsou příčiny neplodnosti vzdálených kříženců? Tyto důvody jsou různé. Uvedeme jen ty nejdůležitější. Ve většině případů je u vzdálených hybridů narušen normální průběh zrání zárodečných buněk. Ukázalo se, že chromozomy obou rodičovských druhů jsou od sebe natolik odlišné, že je narušen proces meiózy. Chromozomy nejsou schopny konjugace a v důsledku toho nedochází k normálnímu snížení jejich počtu. Tyto poruchy se ukazují být ještě významnější, když se křížící druhy liší v počtu chromozomů (např. diploidní počet chromozomů u žita je 14, u pšenice chlebové - 42). Ale i při stejném počtu chromozomů zkřížených druhů je často narušen normální průběh meiózy při vzdálené mezidruhové hybridizaci.
Existují metody, jak obnovit plodnost vzdálených hybridů? Jedním z vynikajících úspěchů moderní genetiky a selekce byl vývoj způsobů, jak překonat neplodnost mezidruhových hybridů, což v některých případech vede k obnovení jejich normální reprodukce.
Poprvé toho dosáhl v roce 1924 sovětský genetik G.D.Karpechenko při křížení ředkviček a zelí. Oba tyto druhy mají (v diploidní sadě) 18 chromozomů. V souladu s tím jejich gamety nesou 9 chromozomů (haploidní sada). Hybrid má 18 chromozomů, ale je zcela sterilní, protože „vzácné“ a „zelí“ chromozomy se navzájem nekonjugují, a proto proces meiózy nemůže probíhat normálně. G.D. Karpechenko dokázal zdvojnásobit počet chromozomů hybridu. Výsledkem bylo, že hybridní organismus měl 36 chromozomů, které se skládaly ze dvou kompletních diploidních sad ředkvičky a zelí. To vytvořilo normální příležitosti pro meiózu, protože každý chromozom měl pár. Chromozomy „zelí“ byly konjugovány s chromozomy „zelí“ a „vzácné“ chromozomy se „vzácnými“ chromozomy. Každá gameta nesla jednu haploidní sadu ředkvičky a zelí (9 + 9 = 18). Zygota opět obsahovala 36 chromozomů. Výsledný mezidruhový hybrid se tak stal plodným. Kříženec se nerozdělil na rodičovské formy, protože chromozomy ředkvičky a zelí vždy skončily společně. Tento nově vytvořený druh rostliny nebyl podobný ředkvi nebo zelí.
Lusky zaujímaly jakousi mezipolohu a skládaly se ze dvou polovin, z nichž jedna připomínala lusk zelí, druhá ředkvičku. Vzdálená hybridizace spojená se zdvojnásobením počtu chromozomů (vytvoření polyploidu) vedla k úplné restaurování plodnost.
Existuje mnoho kulturních rostlin vytvořených v důsledku vzdálené hybridizace. Pojďme si některé z nich ukázat. Výsledkem mnohaleté práce, akademik. N.V. Tsitsin a jeho spolupracovníci získali cenné odrůdy obilí na základě hybridizace pšenice s vytrvalým plevelem - pšeničnou trávou. Patří mezi ně pšenice vytrvalá, kterou není třeba vysévat každý rok, protože její oddenky přezimují jako pšeničná tráva. Má velký praktický význam pro zemědělství.
Metoda dálkové hybridizace našla široké uplatnění v ovocnářství, zejména díky pozoruhodné práci I. V. Michurina.
Polyploidie a vzdálená hybridizace ve šlechtění rostlin. Mnoho pěstované rostliny polyploidní, to znamená, že obsahují více než dvě haploidní sady chromozomů. Mezi polyploidy je mnoho základních potravinářských plodin: pšenice, brambory, oves. Vzhledem k tomu, že někteří polyploidi jsou vysoce odolní vůči nepříznivým faktorům a mají dobrou produktivitu, je jejich použití v chovu oprávněné.
Existují metody, které umožňují experimentálně získat polyploidní rostliny. V posledních letech s jejich pomocí vznikly polyploidní odrůdy žita, pohanky, cukrové řepy.
Vzdálená hybridizace, tedy křížení rostlin, které patří k různým druhům a dokonce rodům, je perspektivní pro vytvoření zcela nových forem rostlin. Hybridy první generace jsou však obvykle sterilní. Příčinou neplodnosti je porušení konjugace chromozomů v meióze. Polyploidizace vzdálených hybridů vede k obnovení plodnosti díky normalizaci meiotického procesu. Tuzemský genetik G.D.Karpechenko poprvé vytvořil v roce 1924 plodný hybrid zelí a malin na bázi polyploidie (obr. 50). Zelí a ředkev v diploidní sadě mají každý 18 chromozomů (2n=18).
Rýže. 50. Proces překonávání neplodnosti mezidruhového hybrida na bázi polyploidizace (hybrid zelí a ředkvičky)
V souladu s tím jejich gamety nesou 9 chromozomů (haploidní sada). Kříženec zelí a ředkvičky má 18 chromozomů. Sada chromozomů se skládá z 9 „zelí“ a 9 „vzácných“ chromozomů. Tento hybrid je sterilní, protože chromozomy zelí a ředkvičky se nekonjugují, takže proces tvorby gamet nemůže probíhat normálně. V důsledku zdvojnásobení počtu chromozomů sterilní hybrid obsahoval dvě kompletní (diploidní) sady chromozomů ředkvičky a zelí (2n=36).
V důsledku toho vznikly normální podmínky pro meiózu: chromozomy zelí a ředkvičky byly vzájemně konjugovány. Každá gameta nesla jednu haploidní sadu ředkvičky a zelí (9+9=18).
Zygota měla opět 36 chromozomů; hybrid se stal plodným.
Chlebová pšenice je přírodní polyploid, který se skládá ze šesti haploidních sad chromozomů z příbuzných druhů obilovin. V procesu jeho vzniku sehrála důležitou roli vzdálená hybridizace a polyploidie.
Metodou polyploidizace vytvořili domácí chovatelé žitno-pšeničnou formu, která se dříve v přírodě nevyskytovala - tritikale. Vytvoření tritikale, nového druhu obilí s vynikajícími vlastnostmi, je jedním z největších úspěchů šlechtění. Byl vyvinut spojením chromozomových komplexů dvou různých rodů – pšenice a žita. Triticale je lepší než oba rodiče ve výnosu, nutriční hodnotě a dalších vlastnostech. Z hlediska odolnosti vůči nepříznivým půdně-klimatickým podmínkám a nejv nebezpečných nemocí je lepší než pšenice, nikoli nižší než žito.
V současné době genetici a šlechtitelé vytvářejí nové formy obilovin, ovoce a dalších plodin pomocí vzdálené hybridizace a polyploidie.
Polyploidie a vzdálená hybridizace u zvířat. Polyploidie je u zvířat v přírodě vzácná. U některých druhů domácích zvířat to však možné je. Slavný domácí vědec B.L. Astaurov jako první vytvořil polyploidní formy bource morušového. Šel podobnou cestou, jakou navrhl G.D. Karpechenko. Pomocí vzdálené hybridizace a polyploidie vytvořil úplně nová uniforma bource morušového, který ve svém genomu kombinuje chromozomy dvou různé typy. Toto dílo bezesporu patří mezi brilantní výdobytky moderní biologie.
Umělá mutageneze a její význam v chovu. Brzy poté, co se ukázalo, že vystavení rentgenovému záření prudce zvyšuje rychlost mutačního procesu a způsobuje množství nových mutací, začali genetici vyvíjet metody pro umělou produkci mutací pro účely šlechtění. Různé druhy ionizujícího záření (rentgenové záření, gama záření, tepelné a rychlé neutrony, ultrafialové záření) a speciální chemické sloučeniny jsou v současnosti široce používány jako mutageny, tedy látky způsobující mutace.
Ve většině případů jsou mutace, které se vyskytují v organismech pod vlivem mutagenů, pro jejich nositele nepříznivé. Ale spolu s mutacemi, které výrazně snižují životaschopnost, existují také ty, které mohou být zajímavé pro výběr.
Umělá mutageneze, tedy člověkem řízený proces výskytu mutací, se úspěšně využívá při šlechtění rostlin a mikroorganismů. Použití této metody se ukázalo jako zvláště účinné při aplikaci na různé mikroorganismy: houby, kvasinky, řasy a bakterie. Mikroorganismy jsou široce používány v potravinářský průmysl, při výrobě léčiv, biologicky účinné látky, stejně jako ve výrobě krmiv pro zvířata. Oblasti jejich použití se neustále rozšiřují. Zejména pomocí umělé mutageneze jsme získali plísňové houby, vyrábějící antibiotika tisíckrát účinnější než původní formy. Význam antibiotik je dobře znám: zachraňují životy milionů lidí. Využití umělé mutageneze ve šlechtění vedlo k vytvoření vysoce produktivních kmenů mikroorganismů – producentů vitamínů, aminokyselin, bílkovin, které se aktivně využívají v lékařství a zemědělství. Budoucí role mikroorganismů v různých průmyslových odvětvích lidský život se nevyhnutelně zvýší, což dále zvýší význam selekce a genetiky mikroorganismů.
Díky použití mutagenů vznikají mutantní formy rostlin, které se udrží cenné vlastnosti formy nebo odrůdy a zároveň zlepšené vlastnosti, které jsou zvláště zajímavé pro chovatele.
Pouze ve vzácných případech se může mutantní rostlina okamžitě stát předkem odrůdy. Ve většině případů takové rostliny slouží jako materiál, který lze použít k vytvoření odrůd pomocí hybridizace a selekce. Umělá mutageneze je tedy důležitá a účinná v arzenálu metod používaných v moderním chovu.
Příkladem účinnosti metody umělé mutageneze je odrůda jarní pšenice Novosibirskaya-67, vytvořená v Ústavu cytologie a genetiky Sibiřské pobočky Ruské akademie věd. Tato odrůda byla získána na základě mutantní formy, která vznikla pod vlivem rentgenového ošetření semen odrůdy pšenice Novosibirskaya-7. Odrůda Novosibirskaya-67 se vyznačuje zkrácenou a ztluštělou slámou, v důsledku čehož se výrazně zvýšila její odolnost proti poléhání. Je toho schopen Západní Sibiř produkují výnos až 30-40 c/ha a mají vysoké pekařské vlastnosti.
Vzdálená hybridizace je křížení, při kterém vybrané páry patří k různým druhům nebo rodům, to znamená, že jsou od sebe vzdálené ne geograficky, ale příbuzně.
Cílem vzdálené hybridizace je získat jedince, kteří kombinují cenné znaky a vlastnosti různé typy. Provádějí hybridizaci rostlin i zvířat. Hraje zvláštní roli v evoluci a výběru.
Existují dva typy: mezidruhové (měkká a tvrdá pšenice) a mezirodové (pšenice a žito).
V procesu produkce hybridů se chovatel neustále potýká s řadou problémů. Ty hlavní:
Důvody tohoto typu problému:
Příčiny neplodnosti u hybridů:
Vzdálená hybridizace rostlin Podmínky pro vzhled plodného potomstva:
Je nutné vytvořit vzdálenou hybridizaci rostlin rezistentní odrůdy a s vysokou produktivitou. Vznikli hybridy slunečnice, jejichž semena obsahují více než 50 % oleje a jsou imunní vůči řadě nemocí.
Hybridizací byly získány zimovzdorné odrůdy ozimé pšenice s vysokým obsahem bílkovin (po křížení s ozimým žitem). Byl objeven divoký druh pšenice, který je imunní vůči chorobám pšenice obecné. Plánuje se vytvořit nové hybridy, které by zprostředkovaly takové cenné vlastnosti.
Brambory jsou neustále vystaveny plísni, háďátkům a mandelinkám bramborovým. Aby byla odolná vůči nepříznivým faktorům, kříží se pěstované brambory s planými. Takoví kříženci také brzy dozrávají, lépe snášejí nízké teploty a mohou rodit dvakrát ročně.
Zootechnici využívají samotnou hybridizaci a meziplemennou hybridizaci, která produkuje potomstvo schopné se křížit a přivádět na svět potomstvo. Skutečná hybridní zvířata se velmi zřídka ukáží jako plodná, což vytváří mnoho problémů s jejich dalším chovem.
U zvířat je proces získávání hybridů obtížný kvůli řadě faktorů:
K překonání vzniklých překážek začali chovatelé používat umělé oplodnění. Problémy s neplodností výsledné generace však zůstávají aktuální dodnes. Rozlišuje se úplná neplodnost potomků, kdy jsou neplodná obě pohlaví, a částečná neplodnost, kdy jedno pohlaví není schopno se rozmnožovat. Nejčastěji jsou samci neplodní, pak jsou samice kříženy se zástupci původního druhu. Ale v tomto případě jsou některé cenné vlastnosti hybridu ztraceny.
Vzdálená hybridizace zvířat probíhala ve starověku, příklady takových hybridů: mezci (kříženec koně a osla) a hinnie (výsledek křížení osla a hřebce), vyznačovali se vytrvalostí a silou. Sarlykové – zrození z jaků a krav, jsou ceněni pro svůj vysoký obsah tuku v mléce.
Vzdálená hybridizace zvířat Hybridní zvířata jsou většinou lepší než rodičovský druh, projevuje se to zvýšenou užitkovostí, produktivitou atp.
Na farmách jsou oblíbená nová plemena prasat získaná křížením prasat domácích a divokých prasat. Výsledný hybrid se rychle přizpůsobil různé podmínkyživot, se stal cenným zdrojem masa.
Umožňuje získat nová plemena zvířat a odrůdy rostlin, které jsou pro člověka cennější. Kříženci koně a osla - mezci - se vyznačují velkou vytrvalostí, silnou konstitucí a délkou života; kříženci jaka s dobytkem jsou hmotností a výkrmností lepší než podobné druhy; Kříženci jednohrbých a dvouhrbých velbloudů předčí původní druhy velikostí i výkonností. K získání takových hybridů se proto od starověku provádělo mezidruhové křížení.
Křížením domácích zvířat s divokými předky se rodí plodné potomstvo, které lze využít k chovným účelům. M. F. Ivanov, v důsledku křížení jemnovlnných ovcí s jedním z poddruhů divokých ovcí (muflon), získal nové plemeno horské merino. Kazašští Arharomerinos byli také získáni křížením jemnovlnných ovcí s divokým beranem (argali). V důsledku křížení skotu s keporkakým (zebu) byly získány cenné skupiny mléčného skotu.
Výběr hraje roli při zachování rozmanitosti organického světa. Když na počátku 20. stol. V Evropě se zachovalo jen pár exemplářů bizonů, a tak pro záchranu druhu byli bizoni kříženi s bizony. V současné době již kůň Převalského z přírody možná zmizel. Několik skupin těchto zvířat se zachovalo v zoologických zahradách a v přírodní rezervaci Askania-Nova. Pro záchranu druhu a zachování heterozygotnosti zvířat probíhá výměna jednotlivých jedinců mezi zoologickými zahradami v SSSR, Československu a USA. Hybridizace byla provedena s domácím koněm a kříženci s divokým koněm.
Křížení organismů patřících k různým druhům a rodům se nazývá vzdálená hybridizace .
Vzdálená hybridizace se dělí na:
Příklady mezidruhová hybridizace- křížení pšenice měkké s pšenicí tvrdou, slunečnice s topinamburem, ovsa obecného s ovsem byzantským atd. Křížení pšenice s žitem, pšenice s pšeničnou trávou, ječmene s elymusem a další se vztahuje k mezigenerická hybridizace.
Účel vzdálené hybridizace- vytváření rostlinných forem a odrůd, které kombinují vlastnosti a vlastnosti různých druhů a rodů. Z praktického a teoretického hlediska je to mimořádný zájem, protože vzdálené hybridy se velmi často liší:
Význam vzdálené hybridizace při tvorbě odrůd s odolnost vůči chorobám a škůdcům.
Vzdálená hybridizace má více než dvě století historii. První vzdálený hybrid mezi dvěma druhy tabáku získal v roce 1760 I. Kelreuter. Od té doby problém vzdálené hybridizace neustále přitahuje pozornost mnoha předních botaniků, genetiků a chovatelů po celém světě. Velký přínos pro rozvoj teorie a praxe vzdálené hybridizace měl I. V. Michurin, který na základě této metody vytvořil velké množství nových odrůd a forem ovocných rostlin.
Sovětští chovatelé byli prvními na světě, kteří široce používali vzdálenou hybridizaci rostlin a naše země je právem považována za svou vlast.
Vzdálená hybridizace naráží na velké potíže. Jsou spojeny se špatnou křížitelností nebo nekřížitelností různých druhů a rodů a sterilitou výsledných hybridů první generace.
Řadu metod pro překonání nekřížitelnosti rostlin při vzdálené hybridizaci navrhl I. V. Michurin. Při získávání kříženců mezi jabloní a hrušní, třešní a ptačí třešní, kdoulí a hrušní, meruňkou a švestkou použil pylová směs. Zjevně sekrety různých pylů aplikované na blizny květů mateřské rostliny podporují klíčení pylu opylujících druhů.
V některých případech bylo klíčení pylu z mateřské rostliny stimulováno přidáním pylu z mateřské rostliny. Takže při křížení růže s šípkem nemohl I.V. Michurin získat semena. Když se k pylu šípkové růže přidal pyl růže, vznikla semena a z nich vyrostly hybridní rostliny.
Chcete-li odstranit zimovzdorné odrůdy broskev I.V. Michurin se rozhodl zkřížit pěstované odrůdy broskvoně s zimovzdornou formou plané mandloně-luštěniny. Ale nebyl schopen získat semena z takového křížení. Poté provedl předběžné křížení sazenic fazolí s divokou Davidovou broskví. Výsledkem byl hybrid, kterého nazval zprostředkovatel. Měl dostatečnou zimní odolnost a snadno se s ním křížil kultivary broskev Tento způsob postupného křížení při hybridizaci různých rostlinných druhů se nazývá mediátorská metoda.
V případě vzdálené hybridizace se křížení provádějí v ve velkém měřítku, protože při malém počtu opylovaných květů může vzniknout mylná představa o nekřížitelnosti určitých druhů nebo rodů rostlin. Mezidruhové a mezirodové hybridy první generace jsou obvykle neplodné nebo mají velmi nízkou plodnost, ačkoli jejich vegetativní orgány mohou být dobře vyvinuté.
Příčiny neplodnosti u hybridů první generace vzdálené přechody následující:
Během tvorby gamet je možná špatná nebo nesprávná konjugace chromozomů různých druhů. V tomto případě jsou možné dva případy.
K překonání neplodnosti vzdálených hybridů první generace se používají následující techniky.
Vzdálená hybridizace domácích zvířat. Křížením domácích zvířat s divokými předky se rodí plodné potomstvo, které lze využít k chovným účelům. M. F. Ivanov, v důsledku křížení jemnovlnných ovcí s jedním z poddruhů divokých ovcí (muflon), získal nové plemeno horské merino. Kazašští Arharomerinos byli také získáni křížením jemnovlnných ovcí s divokým beranem (argali). V důsledku křížení skotu s keporkakým (zebu) byly získány cenné skupiny mléčného skotu.
Ve většině případů mezidruhoví kříženci neplodný, protože se u nich meióza nevyskytuje. Často však mají ekonomickou hodnotu výrazná heteróza. Kříženci koně a osla - mezci - se vyznačují velkou vytrvalostí, silnou konstitucí a délkou života; kříženci jaků s dobytkem předčí „podobné druhy hmotností a výkrmností; Kříženci jednohrbých a dvouhrbých velbloudů předčí původní druhy velikostí i výkonností. Proto se k získání takových hybridů provádělo od starověku mezidruhové křížení.
Výběr hraje roli při zachování rozmanitosti organického světa. Když na počátku 20. stol. V Evropě se zachovalo jen pár exemplářů bizonů, a tak pro záchranu druhu byli bizoni kříženi s bizony. V současné době již kůň Převalského z přírody možná zmizel. Několik skupin těchto zvířat se zachovalo v zoologických zahradách a v přírodní rezervaci Askania-Nova. Pro záchranu druhu a zachování heterozygotnosti zvířat probíhá výměna jedinců mezi zoologickými zahradami v různých zemích. Hybridizace byla provedena s domácím koněm a kříženci s divokým koněm.
Nejprve je tedy nutné určit, z jaké části řeči je přídavné jméno utvořeno, protože to může být jmenné přídavné jméno, tj. vytvořené z podstatného jména, a slovesné přídavné jméno vytvořené ze slovesa.
1. Jedno písmeno n se píše:
2. Píší se dvě písmena n:
V přídavném jménu Semyon n Au dvě přípony - en A n, takže slovo má dvě písmena n. Jedním slovem citrón nčt jedno písmeno n bude odkazovat na kořen a druhý n- do koncovky, bude tedy obsahovat i dvě písmena n.
Poznámka: přídavné jméno bezejmenný, tvořený od podstatného jména Jméno, lze kombinovat pouze se slovem prst (bez jména Jann prst); s jinými slovy např. stanice, výška, hrdina apod. se používá přídavné jméno bezejmenné (bez jména yonn výška);
Jedno písmeno n se píše:
Sloveso klade otázku: kouř(co dělat?) je sloveso nedokonavé, proto se utvořené slovesné přídavné jméno bude psát s jedničkou n -kopch en ach klobása.
Píší se dvě písmena n:
Sloveso klade otázku: říkat (co dělat?) - dokonavé sloveso, proto se utvořené slovesné přídavné jméno bude psát se dvěma n -příběh nn oh slovo;
