La selección de conducción fue descrita por Charles Darwin. El mismo nombre "conducción" sugiere que dicha selección determina la dirección de la evolución. Con la forma impulsora de selección, se eliminan las mutaciones con un valor promedio del rasgo, que se reemplazan por mutaciones con otro valor promedio del rasgo. Esta forma de selección se revela más fácilmente que otras. Como resultado de la acción de la forma de selección impulsora, se produce, por ejemplo, un aumento en el tamaño de los descendientes en comparación con los antepasados (en la serie evolutiva de los equinos desde el principio). Phenacodus, fósil del tamaño de un zorro, hasta el burro, la cebra y el caballo modernos). Otras formas pueden reducir su tamaño. Si a las islas mar Mediterráneo Los elefantes llegaron a finales del período Terciario. En las condiciones de recursos limitados de los bosques insulares, los individuos de tamaño pequeño tenían ventaja. Las mutaciones del enanismo fueron detectadas por la forma impulsora de selección, y los alelos originales que determinaban el tamaño normal de los elefantes fueron eliminados debido a la muerte de individuos grandes. Como resultado, aparecieron en las islas del Mediterráneo elefantes enanos de hasta un metro y medio de altura (fueron exterminados por los primeros cazadores que se establecieron en estas islas). Charles Darwin explicó el origen de muchos insectos sin alas que viven en islas oceánicas mediante la acción de la selección impulsora.
Un ejemplo clásico de la acción impulsora de la selección en la naturaleza es el llamado melanismo industrial. En zonas que no han sido industrializadas, la mariposa polilla del abedul tiene un color blanco que combina con la corteza clara del abedul. Entre las mariposas claras en los troncos de los abedules también había mariposas oscuras, pero eran claramente visibles y picoteadas por los pájaros. El desarrollo industrial provocó la contaminación del aire y los abedules blancos quedaron cubiertos por una capa de hollín. Ahora, en los troncos oscuros, los pájaros notaron mucho más fácilmente las mariposas claras y no oscuras. Poco a poco, en las áreas contaminadas, la frecuencia de aparición de individuos oscuros (mutantes) aumentó drásticamente y se volvieron predominantes, aunque hace relativamente poco tiempo eran extremadamente raros (Tabla 6).
Un ejemplo convincente de cómo impulsar la selección es el desarrollo de resistencia a antibióticos y pesticidas en microorganismos, insectos y roedores parecidos a ratones. Numerosos estudios han establecido que el efecto de varios antibióticos sobre los microorganismos causa relativamente Corto plazo resistencia a dosis muchas veces superiores a las originales. Esto se explica por el hecho de que los antibióticos actúan como un factor de selección que favorece la supervivencia de formas mutantes resistentes a ellos. Debido a la rápida proliferación de microorganismos, los individuos mutantes aumentan en número y forman nuevas poblaciones resistentes a la acción de los antibióticos. Aumentar la dosis o usar medicamentos más fuertes nuevamente crea las condiciones para la acción de la selección impulsora, como resultado de lo cual se forman poblaciones de microorganismos cada vez más estables. Por eso la medicina busca constantemente nuevas formas de antibióticos a los que los microbios patógenos aún no han adquirido resistencia.
En los países con cultivos agrícolas avanzados, se abandonan cada vez más los medios químicos para proteger las plantas de las plagas (insectos, hongos), ya que después de un número limitado de generaciones, las mutaciones en la resistencia a las plagas se fijan mediante la selección impulsora. quimicos. En lugar de tratamiento químico, se considera aconsejable reponer a los 10-12 años. variedad antigua nuevo, que las plagas aún no han “encontrado”.
La doctrina de la selección natural fue creada por Charles Darwin y A. Wallace, quienes la consideraron como la principal fuerza creativa que dirige el proceso evolutivo y determina sus formas específicas.
La selección natural es el proceso mediante el cual predominantemente individuos con características hereditarias útiles para determinadas condiciones sobreviven y dejan descendencia.
Al evaluar la selección natural desde el punto de vista de la genética, podemos concluir que esencialmente selecciona mutaciones y combinaciones genéticas positivas que surgen durante la reproducción sexual, mejorando la supervivencia de las poblaciones, y rechaza todas las mutaciones y combinaciones negativas que empeoran la supervivencia de los organismos. Estos últimos simplemente mueren. Seleccion natural también puede actuar a nivel de reproducción de organismos, cuando los individuos debilitados no producen descendencia completa o no dejan descendencia en absoluto (por ejemplo, machos que han perdido peleas de apareamiento con rivales más fuertes; plantas en condiciones de luz o nutrición deficiencia, etcétera).
En este caso, no sólo algún positivo o específico cualidades negativas organismos, sino enteramente genotipos que llevan estas características (incluidas muchas otras características que influyen en el curso posterior y la velocidad de los procesos evolutivos).
Actualmente, existen tres formas principales de selección natural, que se describen en los libros de texto escolares de biología general.
Esta forma de selección natural es característica de condiciones de existencia estables que no cambian durante mucho tiempo. Por tanto, en las poblaciones hay una acumulación de adaptaciones y selección de genotipos (y los fenotipos que forman) que son apropiados específicamente para las condiciones existentes. Cuando las poblaciones alcanzan un cierto conjunto de adaptaciones que son óptimas y suficientes para sobrevivir en determinadas condiciones, comienza a actuar la selección estabilizadora, eliminando variantes extremas de variabilidad y favoreciendo la preservación de algunas características conservadoras promedio. Todas las mutaciones y recombinaciones sexuales que conducen a desviaciones de esta norma se eliminan mediante selección estabilizadora.
Por ejemplo, la longitud de las extremidades de las liebres debería proporcionarles un movimiento suficientemente rápido y estable que les permita escapar del depredador que las persigue. Si las extremidades son demasiado cortas, las liebres no podrán escapar de los depredadores y se convertirán en presas fáciles antes de que tengan tiempo de dar a luz. Así es como se eliminan de las poblaciones de liebres a los portadores de genes de patas cortas. Si las extremidades son demasiado largas, la carrera de las liebres se volverá inestable, se caerán y los depredadores podrán alcanzarlas fácilmente. Esto conducirá a la eliminación de los portadores de genes de patas largas de las poblaciones de liebres. Sólo los individuos con una longitud óptima de extremidades y su relación óptima con el tamaño del cuerpo podrán sobrevivir y tener descendencia. Esta es una manifestación de selección estabilizadora. Bajo su presión, se eliminan los genotipos que difieren de alguna norma promedio y razonable en determinadas condiciones. La formación de coloración protectora (de camuflaje) también ocurre en muchas especies animales.
Lo mismo se aplica a la forma y el tamaño de las flores, que deberían garantizar una polinización sostenible por parte de los insectos. Si las flores tienen una corola demasiado estrecha o estambres y pistilos cortos, los insectos no podrán alcanzarlas con sus patas y trompa y las flores no serán polinizadas y no producirán semillas. Así, se produce la formación tamaños óptimos y formas de flores e inflorescencias.
Durante períodos muy largos de selección estabilizadora, pueden surgir algunas especies de organismos cuyos fenotipos permanecen prácticamente sin cambios durante muchos millones de años, aunque sus genotipos, por supuesto, han sufrido cambios durante este tiempo. Los ejemplos incluyen el celacanto, pez de aletas lobuladas, tiburones, escorpiones y algunos otros organismos.
Esta forma de selección es típica de condiciones ambientales cambiantes, cuando la selección dirigida ocurre en la dirección de un factor cambiante. Así es como se acumulan las mutaciones y cambia el fenotipo, asociado a este factor y provocando una desviación de la norma media. Un ejemplo es la melaninogénesis industrial, que se manifestó en las mariposas polilla del abedul y algunas otras especies de lepidópteros, cuando, bajo la influencia del hollín industrial, los troncos de los árboles de abedul se oscurecieron y en este contexto se hicieron visibles las mariposas blancas (resultado de la selección estabilizadora), que hizo que los pájaros se los comieran rápidamente. El beneficio fue para los mutantes oscuros, que se reprodujeron con éxito en nuevas condiciones y se convirtieron en la forma dominante en las poblaciones de polilla del abedul.
Un cambio en el valor promedio de un rasgo hacia el factor activo puede explicar la aparición de especies y formas amantes del calor y del frío, amantes de la humedad y resistentes a la sequía, amantes de la sal en diferentes representantes del mundo viviente.
Como consecuencia de la acción de la selección impulsora, se han producido numerosos casos de adaptaciones de hongos, bacterias y otros patógenos de enfermedades humanas, animales y vegetales a medicamentos y diversos pesticidas. Así surgieron formas resistentes a estas sustancias.
Durante la selección impulsora, la divergencia (ramificación) de los caracteres generalmente no ocurre, y algunos caracteres y los genotipos que los portan son reemplazados suavemente por otros, sin formar formas de transición o desviadas.
Con esta forma de selección, las variantes extremas de adaptaciones reciben ventajas, y los rasgos intermedios que se han desarrollado en condiciones de selección estabilizadora se vuelven inapropiados en nuevas condiciones y sus portadores desaparecen.
Bajo la influencia de la selección disruptiva, se forman dos o más formas de variabilidad, lo que a menudo conduce al polimorfismo: la existencia de dos o más formas fenotípicas. Esto se puede facilitar varias condiciones hábitats dentro del área de distribución, lo que lleva al surgimiento de varias poblaciones locales dentro de la especie (los llamados ecotipos).
Por ejemplo, el corte constante de plantas provocó la aparición de un gran cascabel de dos poblaciones en la planta, que se reproducían activamente en junio y agosto, ya que el corte regular provocó el exterminio de la población promedio de julio.
Con una acción prolongada de selección disruptiva, puede ocurrir la formación de dos o más especies que habitan un territorio, pero son activas en términos diferentes. Por ejemplo, las frecuentes sequías a mediados del verano, desfavorables para los hongos, provocaron la aparición de especies y formas de primavera y otoño.
La lucha por la existencia es fundamental. mecanismo de operación seleccion natural.
Charles Darwin llamó la atención sobre el hecho de que en la naturaleza siempre hay dos tendencias de desarrollo opuestas:
Es decir, la especie se esfuerza por ocupar todos los hábitats posibles para su existencia. Pero la realidad es a menudo dura, lo que da lugar a que el número de especies y los hábitats sean significativamente limitados. Es la lucha por la existencia en el contexto de una alta mutagénesis y variabilidad combinativa durante la reproducción sexual lo que conduce a la redistribución de características, y su consecuencia directa es la selección natural.
Hay tres formas principales de lucha por la existencia.
Esta forma, como su nombre indica, se lleva a cabo a nivel interespecífico. Sus mecanismos son relaciones bióticas complejas que surgen entre especies:
Las combinaciones de estas conexiones pueden mejorar o empeorar las condiciones de vida y la tasa de reproducción de las poblaciones en la naturaleza.
Esta forma de lucha por la existencia está asociada con la superpoblación de poblaciones, cuando surge la competencia entre individuos de la misma especie por un lugar para vivir: por anidar, por la luz (en las plantas), la humedad, los nutrientes, el territorio para la caza o el pastoreo (en los animales). ), etc. Se manifiesta, por ejemplo, en escaramuzas y peleas en animales y en la sombra de los rivales debido al crecimiento más rápido en las plantas.
Esta misma forma de lucha por la existencia también incluye la lucha por las hembras (torneos de apareamiento) en muchos animales, cuando sólo el macho más fuerte puede dejar descendencia, y los machos débiles e inferiores quedan excluidos de la reproducción y sus genes no se transmiten a la descendencia.
Parte de esta forma de lucha es el cuidado de la descendencia, que existe en muchos animales y ayuda a reducir la mortalidad entre las generaciones más jóvenes.
Esta forma de lucha es más aguda en años con extrema las condiciones climáticas- sequías severas, inundaciones, heladas, incendios, granizo, erupciones, etc. En estas condiciones, sólo los individuos más fuertes y resistentes pueden sobrevivir y dejar descendencia.
El factor más importante en la evolución (junto con la herencia, la variabilidad y otros factores) es la selección.
La evolución se puede dividir en natural y artificial. La evolución natural se llama evolución que ocurre en la naturaleza bajo la influencia de factores ambientales naturales, excluyendo la influencia directa directa de los humanos.
Se llama evolución artificial a la evolución llevada a cabo por el hombre con el fin de desarrollar formas de organismos que satisfagan sus necesidades.
La selección juega un papel importante en la evolución tanto natural como artificial.
La selección es la supervivencia de organismos más adaptados a un entorno determinado o la eliminación de formas que no cumplen ciertos criterios.
En este sentido, se distinguen dos formas de selección: artificial y natural.
El papel creativo de la selección artificial es que una persona aborda creativamente el mejoramiento de una variedad vegetal, una raza animal, una cepa de microorganismos, combinando diferentes métodos de selección y selección de organismos para formar las características que mejor se adapten a las necesidades humanas.
La selección natural es la supervivencia de los individuos más adaptados a condiciones específicas de existencia y su capacidad para dejar descendencia que sea completamente funcional en determinadas condiciones de existencia.
Como resultado de la investigación genética, fue posible distinguir dos tipos de selección natural: estabilizadora e impulsora.
La estabilización es un tipo de selección natural en la que solo sobreviven aquellos individuos cuyas características corresponden estrictamente a condiciones ambientales específicas dadas, y los organismos con nuevas características resultantes de mutaciones mueren o no producen descendencia completa.
Por ejemplo, una planta está adaptada a la polinización por un tipo específico de insecto (tiene tamaños de elementos florales estrictamente definidos y su estructura). Se produjo un cambio: el tamaño de la copa aumentó. El insecto penetra libremente dentro de la flor sin tocar los estambres, por lo que el polen no cae sobre el cuerpo del insecto, lo que impide la posibilidad de polinizar la siguiente flor. Esto conducirá al hecho de que la planta no producirá descendencia y el rasgo resultante no se heredará. Si el tamaño del cáliz es muy pequeño, la polinización generalmente es imposible, ya que el insecto no podrá penetrar la flor.
La selección estabilizadora permite alargar el período histórico de existencia de una especie, ya que no permite que las características de la especie sean “erosionadas”.
La selección impulsora es la supervivencia de aquellos organismos que desarrollan nuevas características que les permiten sobrevivir en nuevas condiciones ambientales.
Un ejemplo de selección impulsora es la supervivencia de mariposas de colores oscuros sobre un fondo de troncos de abedul ahumados en una población de mariposas de colores claros.
El papel de impulsar la selección es la posibilidad del surgimiento de nuevas especies que, junto con otros factores de la evolución, hicieron posible el surgimiento de la diversidad moderna del mundo orgánico.
El papel creativo de la selección natural es que a través de varias formas En la lucha por la existencia, los organismos desarrollan signos que les permiten adaptarse más completamente a las condiciones ambientales dadas. Estos rasgos útiles se fijan en los organismos debido a la supervivencia de los individuos que los tienen y a la extinción de aquellos individuos que no los tienen.
Por ejemplo, los renos están adaptados a la vida en la tundra polar. Puede sobrevivir allí y dar a luz a crías normales y fértiles si puede obtener su alimento normalmente. La comida de los ciervos es el musgo (musgo de reno, un liquen). Se sabe que la tundra tiene un invierno largo y la comida se esconde bajo la capa de nieve, que los ciervos necesitan destruir. Esto sólo será posible si el ciervo tiene patas muy fuertes equipadas con pezuñas anchas. Si sólo se cumple uno de estos signos, el ciervo no sobrevivirá. Por lo tanto, en el proceso de evolución, solo sobreviven aquellos individuos que poseen las dos características descritas anteriormente (esta es la esencia del papel creativo de la selección natural en relación con los renos).
Es importante comprender las diferencias entre la selección natural y artificial. Ellos son:
Entonces la selección es lo más importante. fuerza motriz evolución y se realiza a través de la lucha por la existencia (esta última se refiere a la selección natural).
La selección natural es la principal fuerza impulsora en la evolución del mundo vivo. Es gracias a la selección natural que surgió la diversidad de vida en la Tierra que vemos.
La esencia de la selección natural es que los individuos con rasgos favorables sobreviven y continúan su carrera, mientras que los individuos con rasgos desfavorables desaparecen, dejando espacio para criaturas más fuertes y adaptables.
Es necesario distinguir entre selección natural y artificial, aunque la conexión entre ellas es muy estrecha. La variabilidad de los organismos como tales es eterna y constante, no depende de la intervención humana.
Sin embargo, en condiciones naturales los organismos con un conjunto de características sobreviven, pero los humanos seleccionan individuos con un conjunto completamente diferente; A menudo, tales organismos en la naturaleza no serían viables; además, se encuentran muchas combinaciones de rasgos en los animales domésticos y plantas cultivadas, simplemente no puede surgir en la naturaleza.
Un ejemplo sorprendente es el del cerdo doméstico: un montón de carne y grasa que se mueve laboriosamente, incapaz de defenderse de ningún modo de un depredador, se convertiría en una presa sabrosa para otros animales incluso antes de alcanzar la madurez sexual. A los poetas, artistas, escritores y muchas otras personas creativas y simplemente "románticas" les encanta hablar de la belleza y la perfección del mundo que nos rodea, en particular del mundo de los vivos.
De hecho, la razón subyacente de toda esta belleza es bastante dura y despiadada: los organismos débiles e inadaptados pueden ser mucho más “bellos” que sus competidores más exitosos, pero la naturaleza no los perdona y los destruye, porque tiene sus propios criterios para perfección.
La selección natural puede considerarse el resultado de la acción de algunas leyes simples del funcionamiento de los sistemas vivos. Gracias a esto, la existencia de la selección natural no necesita prueba, basta recordar qué factores son sus componentes.
El concepto principal de la selección natural es la adaptabilidad de un organismo a su entorno. Una serie de circunstancias externas (clima, disponibilidad de alimentos y agua, número de individuos en competencia, etc.) crean las condiciones para la supervivencia de algunos organismos y la desaparición de otros. Sin embargo, las condiciones también cambian constantemente, y rasgos que en un momento eran “fuertes” y aseguraban la supervivencia pueden resultar “débiles” en otro momento, y viceversa.
foto de la era de los dinosaurios
Un ejemplo puede ser la extinción de los dinosaurios y la aparición de mamíferos para reemplazarlos. Los primeros mamíferos y sus ancestros inmediatos, los lagartos, existieron en el Mesozoico, pero eran pocos, ocupaban nichos ecológicos muy limitados y no podían competir con los reptiles gigantes.
El enfriamiento global fue mortal para los reptiles que no tenían mecanismos de termorregulación y conservación del calor. Los mamíferos tenían tales mecanismos (sangre caliente, pelaje, etc.), y este rasgo finalmente resultó decisivo: resultaron ser los animales mejor adaptados al nuevo clima, lo que aseguró su dominio posterior.
La selección natural se manifiesta así en la selección de determinados conjuntos de rasgos, cuyos propietarios tienen una mayor probabilidad de supervivencia. La selección de tales características se puede realizar de diferentes maneras, lo que determinó diferentes formas de selección natural.
Impulsando la selección natural identifica características que se desvían del valor promedio en una dirección determinada. Por ejemplo, en el siglo XX, el número de mariposas de colores oscuros en las zonas urbanas aumentó significativamente. Esto sucedió como resultado de las emisiones industriales, que pintaron de negro los objetos circundantes (árboles, paredes, etc.); sobre un fondo oscuro, las mariposas de color medio y más claro se hacían más notorias, lo que facilitaba su captura por parte de los depredadores; aquellos con alas de color oscuro podrían camuflarse con éxito.
Como vemos, las desviaciones en direccion opuesta No están permitidos durante la selección de conducción: así, las mariposas demasiado claras sobre un fondo oscuro se notarían aún más. La selección de conducción explica por qué animales no emparentados desarrollan rasgos similares. Así, las ballenas y los delfines pertenecen a los artiodáctilos (más precisamente, forman un solo grupo con ellos); las focas y las morsas son animales del orden de los carnívoros, parientes cercanos de los perros, gatos y osos; Los pingüinos son generalmente aves. Sin embargo, todos estos grupos de animales no emparentados, al encontrarse en condiciones similares, adquirieron características similares: forma aerodinámica del cuerpo, aletas, etc. Selección estabilizadora
Selección estabilizadora Da preferencia a individuos con indicadores promedio. Hay muchos ejemplos de tal selección. Baste señalar, por ejemplo, que para la supervivencia de una población son necesarios individuos con fecundidad media. De hecho, un pequeño número de crías tendrá pocas posibilidades de que alguno de los jóvenes alcance la madurez sexual; Demasiada descendencia crea dificultades en términos de cuidado y alimentación, por lo que los cachorros crecen poco desarrollados y además tienen pocas posibilidades de llegar a la edad adulta.
Durante los desastres naturales que provocan la muerte de grandes masas de animales, a menudo sólo sobreviven individuos con un tamaño corporal y de órganos promedio (extremidades, alas).
Crea las condiciones para la supervivencia de organismos que tienen valores extremos de cualquier rasgo en todas las direcciones, y los individuos con valores medios se extinguen. Como resultado, la población puede volverse heterogénea en fenotipo (la apariencia externa de sus representantes) y genotipo; otra opción es la formación simultánea de una gran cantidad de nuevas especies relacionadas;
Como ejemplo podemos citar muchos plantas de campo, viviendo en prados de heno. El período de floración y fructificación ocurre inicialmente durante todo el verano, pero en los lugares indicados solo aquellos individuos sobreviven y dan a luz a descendientes que florecen y dan frutos al comienzo del verano (antes de la henificación) o al final (después de la henificación). . El resultado es la formación de dos variedades de la misma planta, que difieren significativamente en el período de floración, y esto puede conllevar otros cambios.
selección sexual– forma separada selección natural, centrada en el éxito en la reproducción. El atractivo para el sexo opuesto es un factor no menos importante para el cuerpo que la supervivencia personal. En algunos casos, el atractivo es más importante que la capacidad de sobrevivir; Varios científicos ven la selección sexual como un "error", un error que ocurre naturalmente en el proceso evolutivo. Por ejemplo, en las aves, la hembra suele elegir una pareja con un plumaje más brillante y expresivo. apariencia; estas mismas características hacen que el macho sea demasiado visible para los depredadores, lo que reduce la tasa de supervivencia de la especie.
Por qué las mujeres razonan de esta manera todavía no está del todo claro para la ciencia. Según una hipótesis, la hembra elige esa pareja porque, a pesar de todas sus características perdidas (plumaje brillante), pudo sobrevivir y llegar a la edad adulta, por lo que, en opinión de la hembra, tiene algunas otras características que contribuyen a una alta supervivencia.
La humanidad tenía conocimientos dispersos sobre el proceso evolutivo en la antigüedad. A lo largo de su historia, la gente ha utilizado técnicas de selección artificial para desarrollar nuevas razas y variedades y contraer matrimonios (las familias nobles, incluidas las familias reales, principescas y reales, prestaron especial atención a esto). Quizás tenían alguna idea de que un proceso similar ocurriera en condiciones naturales sin participación humana. Sin embargo, hasta el siglo XIX no hubo teoria cientifica, que podría reunir estas ideas y conjeturas dispares y probar la existencia de la selección.
Esta teoría acabó convirtiéndose en la de Darwin, aunque sus predecesores también estudiaron la variabilidad de los organismos y sus relaciones con el medio ambiente. Uno de los primeros investigadores de la selección natural fue Erasmo, el abuelo de Charles Darwin, un destacado científico inglés del siglo XVIII. Fue, quizás, el primero en expresar la idea de que los individuos mejor adaptados a la vida tienen mayores posibilidades de sobrevivir, comen mejor y se reproducen mejor, mejorando el rendimiento de sus descendientes.
Sin embargo, el investigador más famoso de este problema antes de Darwin es Jean Baptiste Lamarck. Sin embargo, los predecesores de Charles Darwin no encontraron comprensión entre sus contemporáneos. Esto se debió en parte al hecho de que sus teorías especulativas no tenían evidencia experimental. Muchos otros científicos, incluido Georges Cuvier, se adhirieron al concepto anterior de la inmutabilidad de los seres vivos y su creación por Dios. Las similitudes entre organismos sólo confirmaron para ellos el concepto de creación divina. Y el propio Charles Darwin no se atrevió a publicar su trabajo principal, ya que algunas observaciones, a primera vista, refutaron su armoniosa teoría.
El obstáculo fue el “problema de las hormigas”. Una familia de hormigas puede estar formada por millones de individuos, pero casi todos ellos son una casta de obreras asexuales que no son capaces de reproducirse. Parecería que esto va en contra de la idea de que todo organismo se esfuerza por sobrevivir, dar descendencia y consolidar lo adquirido. signos fuertes- y así hasta el infinito.
La solución se encontró a nivel de comunidades, poblaciones, especies e incluso familias: la selección natural busca la supervivencia no de cada organismo individual, sino de una determinada comunidad de organismos. Esto se desprende claramente del ejemplo de las mismas hormigas: los propios trabajadores no tienen descendencia, pero contribuyen a la reproducción segura de hembras y machos fértiles y a la preservación de su descendencia. Si cada hormiga de una familia es capaz de reproducirse, entonces el hormiguero morirá rápidamente: no habrá nadie que proteja a la comunidad y obtenga alimento, y todas las crías que nazcan estarán subdesarrolladas y desprotegidas.
Investigaciones posteriores han demostrado que esta regla se aplica absolutamente a todos los animales sociales, incluidos los humanos. El éxito en la expansión de una población sólo es posible si la comunidad (familia, rebaño) contiene sólo un cierto número de parejas reproductoras y una gran cantidad de individuos "trabajadores" que no participan en la reproducción y se dedican a otras "profesiones" importantes. En este caso, la selección no tiene como objetivo el número de descendientes, sino su calidad.
El problema de las hormigas tiene diferentes opciones de implementación. Si en una familia de hormigas los individuos trabajadores ya nacen asexuales, entonces en una bandada de ratas topo desnudas (un roedor africano que lleva un estilo de vida clandestino), todos los individuos nacen completos, pero posteriormente la hembra, que se ha convertido en reina, intimida a las otras hembras; por miedo liberan hormonas que impiden la reproducción sexual.
La selección natural tiene como objetivo la supervivencia de los organismos más aptos, pero ¿qué aporta esto? En primer lugar, esto asegura, por así decirlo, la autoconservación de la “masa viva” en su lucha con la naturaleza inanimada: después de todo, los factores iniciales de variabilidad en los organismos vivos son precisamente cambios en la naturaleza inanimada.
En segundo lugar, la selección natural promueve la propagación de organismos vivos y su exploración de nuevos espacios habitables. Por ejemplo, han aparecido plantas (incluidas las plantas con flores) que pueden vivir en ausencia luz de sol Y tierra fértil; La selección natural en la antigüedad trajo habitantes acuáticos a la tierra, y en la antigüedad poco profunda obligó a los mamíferos terrestres a dominar profundidades del mar; La selección natural, en particular, contribuyó al desarrollo de la inteligencia humana, gracias a la cual las personas pudieron ingresar al espacio exterior.
Es importante comprender que los mecanismos de selección natural operan sólo en un entorno externo determinado. Si las condiciones cambian abruptamente, dejan de funcionar por completo. Los dodos, enormes palomas no voladoras, estaban perfectamente adaptadas a la vida en la isla de Mauricio, pero cuando se encontraron con los humanos en el siglo XVII, todos estaban indefensos. Sin mucha dificultad, marineros y cazadores exterminaron a las aves con sobrepeso, sedentarias y absolutamente no agresivas.
Los aficionados a menudo restan importancia a las posibilidades de la selección natural, ya que sólo prestan atención a las características limitadas de los organismos vivos: fuerza, agilidad, resistencia, velocidad de movimiento, instinto sexual. En realidad, los organismos vivos tienen miles de características diferentes, y puede llegar un momento en que incluso la más insignificante de ellas se vuelva decisiva.
Así, las primeras personas eran físicamente uno de los organismos más inviables de la Tierra, muy inferiores en rendimiento incluso a sus parientes más cercanos; La raza humana sólo pudo sobrevivir gracias al rápido desarrollo de la inteligencia, pero esta misma inteligencia convirtió al hombre nada menos que en “el rey de la naturaleza”. Sin embargo, los mecanismos de selección natural pueden fallar o presentar errores. Vimos esto en el ejemplo de la selección sexual.
Otro ejemplo son las alas lanudas. Estos animales, que son parientes lejanos de los primates, en el proceso de evolución adquirieron "alas" que consisten en membranas de piel. Las "alas" no proporcionan un vuelo real: las alas lanudas sólo pueden deslizarse, saltando de árbol en árbol; Además, limitan significativamente la movilidad de estos animales: las alas lanudas se mueven con gran dificultad sobre sus pies, por lo que en el suelo se encuentran absolutamente indefensos y vulnerables.
Algunas personas también consideran un error evolutivo el desarrollo “excesivo” de la inteligencia en los humanos; Con el desarrollo de las innovaciones tecnológicas, el hombre se volvió cada vez más débil físicamente y aislado de la naturaleza, por lo que Gente moderna Al parecer, generalmente no pueden sobrevivir en el mundo salvaje.
La selección natural favorece la supervivencia y el aumento de la población de individuos portadores de unos genotipos en detrimento de los portadores de otros. Esto contribuye a la acumulación en la población de rasgos que tienen significado adaptativo.
EN diferentes condiciones ambiente, la selección natural tiene un carácter diferente. Hay tres formas principales de selección natural:
La manifestación de la selección de conducción se siente cuando los cambios que surgen en el nuevo entorno resultan más útiles. La selección estará encaminada a su conservación. Esto implicará cambios graduales en el fenotipo de los individuos de la población, un cambio en la norma de reacción y un cambio en el valor promedio del rasgo.
Un ejemplo clásico de selección de conducción es el cambio de color de las polillas en las proximidades de las ciudades industriales de Europa y América. Si antes era típico para ellos un color claro, a medida que los troncos de los árboles se contaminaban con hollín y hollín, las variantes claras, que se notaban en la corteza de los árboles, eran devoradas principalmente por los pájaros y ganaban cada vez más ventaja. opciones oscuras, fueron ellos quienes fueron preservados por selección natural. Esto provocó un cambio de color.
La evolución y la aparición de nuevas adaptaciones están asociadas a la selección de conducción. En las últimas décadas, muchas especies de insectos han desarrollado razas resistentes a los insecticidas (medicamentos venenosos para los insectos). Los insectos sensibles al veneno murieron, pero en algunos individuos surgió una nueva mutación o previamente tenían un gen neutro de insensibilidad a cualquier insecticida. En condiciones cambiantes, el gen dejó de ser neutral. La selección impulsora ha preservado a los portadores de este gen. Se convirtieron en los fundadores de nuevas razas.
La selección estabilizadora ocurre en condiciones relativamente constantes. En este caso, las desviaciones del valor medio del atributo pueden resultar ya desfavorables y se descartan. En estos casos, la selección tiene como objetivo preservar mutaciones que conducen a una menor variabilidad en el rasgo.
Se ha establecido que los representantes de la población con una manifestación media del rasgo son más resistentes a cambios extremos de condiciones, por lo que los gorriones con longitud mediana Las alas sobreviven al invierno más fácilmente que las de alas largas o cortas. También temperatura constante Los cuerpos en animales homeotérmicos son consecuencia de la selección estabilizadora.
En las plantas polinizadas por ciertos tipos de insectos, la estructura de la corola floral no puede variar; corresponde en forma y tamaño al tamaño y forma de los polinizadores; Cualquier desviación del "estándar" es inmediatamente rechazada por selección, ya que no deja descendencia.
La selección estabilizadora ocurre con mayor frecuencia y se considera central en el desarrollo de los organismos, cuando la mejora de los indicadores promedio conduce al progreso evolutivo.
Cuando las condiciones de existencia cambian, la selección de conducción y estabilización pueden reemplazarse entre sí.
La selección disruptiva se puede observar cuando entre todas las variantes del genotipo no existe ninguna predominante, lo que se asocia a la heterogeneidad del territorio que habitan. cuando en acción ciertos factores, algunos rasgos contribuyen a la supervivencia y, cuando las condiciones cambian, otros también lo hacen.
La selección disruptiva está dirigida contra aquellos representantes de la especie que tienen manifestaciones promedio del rasgo, lo que conduce a la aparición de polimorfismo entre una población. La forma disruptiva también se llama desgarro, porque la población se divide en partes separadas según la característica actual. Así, la forma disruptiva es responsable del desarrollo de fenotipos extremos y está dirigida contra las formas medias.
Un ejemplo de selección disruptiva es el color de la concha de un caracol uva. El color del caparazón depende de las condiciones ambientales en las que se encuentra el caracol. En la zona forestal, donde la capa superficial de la tierra está coloreada. color marrón, caracoles vivos con conchas marrones. En la región esteparia, donde la hierba es seca y amarilla, tienen conchas amarillas. La diferencia en el color de la concha es de naturaleza adaptativa, ya que protege a los caracoles de ser comidos por las aves rapaces.
| Característica | Forma en movimiento | Forma estabilizadora | forma disruptiva |
|---|---|---|---|
| Acción | Ocurre bajo condiciones de vida que cambian gradualmente de un individuo. | Las condiciones de vida del cuerpo no cambian durante mucho tiempo. | Con un cambio brusco en las condiciones de vida del cuerpo. |
| Enfocar | Tiene como objetivo preservar organismos con características que contribuyen a la supervivencia de la especie. | Mantener la homogeneidad de la población, eliminando formas extremas. | La acción tiene como objetivo la supervivencia de individuos en condiciones heterogéneas, mediante la manifestación de diferentes fenotipos. |
| Línea de fondo | La aparición de una norma promedio que reemplaza a la anterior, que no se adapta al nuevo entorno. | Mantener valores medios normales. | Formación de varias normas medias necesarias para la supervivencia. |
Las principales formas de selección se describen arriba; también existen otras adicionales:
Forma desestabilizadora la acción es opuesta a la estabilizadora, mientras que la norma de reacción se expande, pero se conservan los indicadores promedio.
Por lo tanto, las ranas que viven en pantanos, en ambientes con diferentes niveles de luz, difieren significativamente en el color de su piel; esta es una manifestación de selección desestabilizadora. Las ranas que habitan en un área completamente sombreada o, por el contrario, con buen acceso a la luz, tienen un color uniforme; esta es una manifestación de selección estabilizadora.
Forma sexual de selección natural. tiene como objetivo la formación de caracteres sexuales secundarios, que ayudan a seleccionar una pareja para el cruce. Por ejemplo, el color brillante de las plumas y el canto de los pájaros, una voz fuerte, danzas de apareamiento o la liberación de sustancias olorosas para atraer a la pareja opuesta en los insectos, etc.
formulario de grupo dirigido a la supervivencia de la población, no de los individuos. La muerte de varios miembros del grupo para salvar la especie estaría justificada. Entonces, en una manada de animales salvajes en nivel genético se establece que la vida del grupo es más importante que la propia. Cuando se acerca el peligro, el animal hará ruidos fuertes para avisar a sus familiares, en cuyo caso morirá, pero salvará al resto.
La forma impulsora de la selección natural comienza a actuar en condiciones ambientales cambiantes. Con él, los individuos con cualquier desviación del rasgo del valor característico de la mayoría de los individuos, es decir, del valor promedio, reciben ventajas. Al reproducirse, los individuos con una desviación rasgo del valor promedio anterior se convierten ellos mismos en la mayoría y en portadores del nuevo valor promedio. Por tanto, el rasgo cambia bajo la influencia de un entorno cambiante.
Un ejemplo de selección impulsora es el cambio de color de la mariposa polilla del abedul de predominantemente blanca a predominantemente negra en Inglaterra en los siglos XVIII y XIX. En ese momento, hubo un rápido desarrollo de la producción allí, se utilizó carbón y se liberó mucho hollín a la atmósfera. Se posó en los árboles, incluidos los abedules, provocando que sus troncos se volvieran negros. Las polillas del abedul son alimento para los pájaros. El color de las mariposas les permite camuflarse mientras están sentadas en los árboles. Sin embargo, las mariposas blancas se hicieron visibles y los pájaros las picoteaban con más frecuencia. Si bien las mariposas negras se volvieron menos visibles, sobrevivieron y dejaron descendencia. Después de un tiempo, toda la población de polillas se volvió predominantemente negra. Así, mientras los abedules eran blancos, actuó la selección estabilizadora, destruyendo las desviaciones de la norma (mariposas negras). Pero tan pronto como las condiciones cambiaron, el rasgo desviado ganó ventaja, lo que provocó un cambio en toda la población.
Otro ejemplo de la forma impulsora de la selección natural es la aparición de resistencia de los insectos a los pesticidas. Las poblaciones de insectos casi siempre contienen individuos resistentes a uno u otro veneno. Después de la muerte de la mayor parte de los individuos de la población, se reproducen, como resultado de lo cual toda la población se vuelve resistente a un veneno específico.
Los insectos que viven en zonas ventosas tienen alas reducidas. Porque de lo contrario se los habría llevado el viento. Sus ancestros alados, que se encontraron en ese hábitat, murieron. Sin embargo, entre ellos hubo algunos de alas cortas que sobrevivieron. Dejaron descendencia, que gradualmente se volvió predominantemente sin alas.
Los antepasados de la jirafa tenían cuellos más cortos. Sin embargo, en lugares con sequías prolongadas y hojas insuficientes en la parte inferior de las copas de los árboles, los individuos con cuellos más largos obtuvieron ventaja al poder alcanzar hojas altas; Estos animales sobrevivieron y dieron a luz a sus crías. Poco a poco, toda la población empezó a estar formada por individuos de cuello largo.
La intensidad de la presión de selección es su característica cuantitativa, la dirección de la selección natural determina su influencia cualitativa en la evolución. Dependiendo de la dirección, se distinguen diferentes formas de selección natural.
La base genética de cualquier forma de selección natural es la variabilidad hereditaria y la causa es la influencia de las condiciones ambientales. Los mutantes que antes estaban menos adaptados en comparación con el genotipo normal, con un cambio favorable en las condiciones ambientales, obtienen una ventaja y desplazan gradualmente la norma anterior. El resultado de la selección a largo plazo es la transformación del acervo genético de la población, la sustitución de algunos genotipos cuantitativamente dominantes por otros.
La forma impulsora de la selección natural.
La selección de conducción fue descrita por Charles Darwin. El mismo nombre “motivo” sugiere que dicha selección actúa como fuerza creativa de la evolución. En la forma impulsora de selección, se eliminan las mutaciones con un valor promedio del rasgo, que se reemplazan por mutaciones con un valor promedio diferente del rasgo. Esta forma de selección es más fácil de detectar que otras. Como resultado de la acción de la forma impulsora de selección, por ejemplo, se produce un aumento en el tamaño de los descendientes en comparación con los antepasados (en la serie evolutiva de los equinos, desde el fósil del tamaño de un zorro Phenacodus hasta el asno moderno, la cebra y caballo). Otras formas pueden reducir su tamaño. Así, los elefantes llegaron a las islas del mar Mediterráneo a finales del período Terciario. En las condiciones de recursos limitados de los bosques insulares, los individuos de tamaño pequeño tenían ventaja.
Celacanto. Foto de : sybarite48
Arroz. 24. Arriba hay 4 tipos de formas relictas.
Las mutaciones del enanismo fueron detectadas por la forma impulsora de selección, y los alelos originales que determinaban el tamaño normal de los elefantes fueron eliminados debido a la muerte de individuos grandes. Como resultado, aparecieron en las islas del Mediterráneo elefantes enanos de hasta un metro y medio de altura (fueron exterminados por los primeros cazadores que se establecieron en estas islas). Charles Darwin explicó el origen de muchos insectos sin alas que viven en islas oceánicas mediante la acción de la selección impulsora.
Un ejemplo clásico de la acción impulsora de la selección en la naturaleza es el llamado melanismo industrial. En zonas que no han sido industrializadas, la mariposa polilla del abedul tiene un color blanco que combina con la corteza clara del abedul. Entre las mariposas claras en los troncos de los abedules también había mariposas oscuras, pero eran claramente visibles y picoteadas por los pájaros. El desarrollo industrial provocó la contaminación del aire y los abedules blancos quedaron cubiertos por una capa de hollín. Ahora, en los troncos oscuros, los pájaros notaron mucho más fácilmente las mariposas no oscuras, sino las típicas mariposas claras. Poco a poco, en las zonas contaminadas, la frecuencia de aparición de individuos oscuros (mutantes) aumentó considerablemente y se volvieron predominantes, aunque hace relativamente poco tiempo eran extremadamente raros.
Un ejemplo convincente de cómo impulsar la selección es el desarrollo de resistencia a antibióticos y pesticidas en microorganismos, insectos y roedores parecidos a ratones. Numerosos estudios han establecido que la exposición de los microorganismos a diversos antibióticos provoca, en un período de tiempo relativamente corto, resistencia a dosis muchas veces superiores a la inicial. Esto se explica por el hecho de que los antibióticos actúan como un factor de selección que favorece la supervivencia de formas mutantes resistentes a ellos. Debido a la rápida proliferación de microorganismos, los individuos mutantes aumentan en número y forman nuevas poblaciones resistentes a la acción de los antibióticos. Aumentar la dosis o usar medicamentos más fuertes nuevamente crea las condiciones para la acción de la selección impulsora, como resultado de lo cual se forman poblaciones de microorganismos cada vez más estables. Por eso la medicina busca constantemente nuevas formas de antibióticos a los que los microbios patógenos aún no han adquirido resistencia.
En países con una cultura agrícola avanzada, los productos químicos fitosanitarios contra plagas (insectos, hongos) están siendo cada vez más abandonados. Dado que, después de un número limitado de generaciones, las mutaciones de resistencia a los productos químicos se fijan en las plagas mediante la selección. En lugar de un tratamiento químico, se considera aconsejable sustituir la variedad antigua por una nueva después de 10-12 años, que aún no haya sido "encontrada" por las plagas.
Selección estabilizadora
Se sabe que la planta relicta Ginkgo y el descendiente de los protolagartos Hatteria, así como el pez con aletas lobuladas celacanto, han existido casi sin cambios durante millones de años (Fig. 24). ¿Cómo explicar tal estabilidad de las especies si en la naturaleza se produce constantemente un proceso de mutación? La respuesta a esta pregunta la da la doctrina de selección estabilizadora, desarrollado por el mayor evolucionista I. I. Shmalgauzen.
Se observa selección estabilizadora si las condiciones ambientales permanecen bastante constantes durante un largo tiempo. En un entorno relativamente sin cambios, los individuos típicos y bien adaptados con una expresión promedio del rasgo tienen una ventaja, y los mutantes que difieren de ellos mueren. Hay muchos ejemplos conocidos de selección estabilizadora.
Entonces, después de la nevada y vientos fuertes V América del norte Se encontraron 136 gorriones aturdidos y medio muertos, 72 de ellos sobrevivieron y 64 murieron. Los pájaros muertos tenían alas muy largas o muy cortas. Los individuos con alas medianas "normales" resultaron ser más resistentes.
Como resultado de la acción de una forma estabilizadora de selección, las mutaciones con una norma de reacción amplia son reemplazadas por mutaciones con el mismo valor promedio, pero una norma de reacción más estrecha.
La selección estabilizadora conduce a una mayor homogeneidad fenotípica de la población. Si dura mucho tiempo, parece que la población o especie no está cambiando. Sin embargo, esta inmutabilidad es aparente y afecta sólo a la apariencia externa de la población, mientras que su acervo genético continúa cambiando en función de la aparición de mutaciones con el mismo valor promedio, pero con una velocidad de reacción más estrecha.
La forma estabilizadora de selección también es característica de los humanos. Se sabe que las alteraciones en los pares de cromosomas 21-22 más pequeños conducen a la enfermedad hereditaria más grave: el síndrome de Down. Si se producen desviaciones en el número y la forma de los cromosomas más grandes, esto provocará la muerte de los óvulos fertilizados. Los abortos espontáneos suelen ser causados por la muerte de embriones con anomalías en los cromosomas de tamaño mediano.
Por tanto, la forma estabilizadora de selección a lo largo de cientos de miles y millones de generaciones protege a las especies de cambios significativos, de la influencia destructiva del proceso de mutación, eliminando formas mutantes. Sin selección estabilizadora no habría estabilidad (estabilidad) en la naturaleza viva.
Las selecciones de estabilización y conducción están interconectadas y representan dos lados del mismo proceso. Las poblaciones se ven constantemente obligadas a adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. La selección impulsora preservará los genotipos que sean más consistentes con los cambios en el medio ambiente. Cuando las condiciones ambientales se estabilicen, la selección conducirá a la creación de una forma bien adaptada a él. A partir de este momento entra en juego la selección estabilizadora, que mantendrá los genotipos típicos y predominantes y eliminará las formas mutantes que se desvíen de la norma media de reproducción.
Selección desestabilizadora
La selección estabilizadora reduce la norma de reacción. Sin embargo, en la naturaleza hay casos frecuentes en los que el nicho ecológico de una especie puede ampliarse con el tiempo. En este caso, los individuos y poblaciones con una norma de reacción más amplia reciben una ventaja selectiva, manteniendo al mismo tiempo el valor medio del rasgo. Como resultado, se produce un proceso opuesto a la selección estabilizadora: las mutaciones con una velocidad de reacción más amplia reciben una ventaja. Así, las poblaciones de ranas de lago viven en estanques con iluminación heterogénea, con áreas alternas cubiertas de lenteja de agua, juncos, espadañas y “ventanas”. Agua abierta, Está caracterizado amplia gama variabilidad del color (el resultado de una selección desestabilizadora). Por el contrario, en cuerpos de agua con iluminación y color uniformes (estanques completamente cubiertos de lenteja de agua o estanques abiertos), la gama de variabilidad del color de las ranas es estrecha (el resultado de la acción de la selección estabilizadora). De este modo, forma desestabilizadora de selección conduce a una expansión de la norma de reacción.
Selección disruptiva
Característica de muchas poblaciones. polimorfismo - la existencia de dos o más formas en función de una u otra característica. El polimorfismo no puede explicarse únicamente por la aparición de nuevas mutaciones. Las razones pueden ser diferentes. En particular, puede deberse a la mayor viabilidad relativa de los heterocigotos. En otros casos, el polimorfismo puede ser el resultado de una forma especial de selección, llamada desgarrando o disruptivo. Esta forma de selección ocurre cuando dos o más formas genéticamente diferentes tienen una ventaja en diferentes condiciones, como diferentes estaciones del año.
Estabilizador Movimiento Disruptivo
Arroz. 25. Diagrama de acción diferentes formas selección
El caso de la supervivencia preferencial en temporada de invierno Formas “rojas” y, en verano, “negras” de la mariquita de dos manchas. La selección disruptiva favorece a más de un fenotipo y está dirigida contra el promedio. formas intermedias. Parece dividir a la población según esta característica en varios grupos que se encuentran en el mismo territorio y puede, con la participación del aislamiento, llevar a la división de la población en dos o más (Fig. 25).
El papel creativo de la selección natural. Los críticos del darwinismo atribuyeron a la selección el papel de “tamiz” o “sepulturero”, eliminando o seleccionando cambios en las poblaciones. Este resultado de la selección existe realmente en la naturaleza, pero la selección no sólo elimina a los individuos menos adaptados al medio, sino que también determina la dirección de la evolución, acumulando sucesivamente numerosos cambios hereditarios. Como se mencionó anteriormente, el proceso de mutación, las oleadas de números y otros factores evolutivos suministran material para la evolución. El mismo material (cambios hereditarios), dependiendo de la dirección de selección, puede conducir a resultados diferentes. Actuando indefinidamente (millones y miles de millones de años), la selección natural, junto con otros factores evolutivos, la deriva genética y el aislamiento, ha creado una enorme diversidad de especies en la naturaleza, adaptadas a la vida en diferentes partes de nuestro planeta.
Selección de conducción- una forma de selección natural que opera cuando dirigido condiciones ambientales cambiantes. Descrito por Darwin y Wallace. En este caso, los individuos con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor medio reciben ventajas. En este caso, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en dirección opuesta al valor medio) están sujetas a selección negativa.
Como resultado, en una población de generación en generación hay un cambio en el valor promedio del rasgo en una dirección determinada. En este caso, la presión que impulsa la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).
Un ejemplo de la acción que impulsa la selección es el “melanismo industrial” en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melánicos (de color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes de colores claros también murieron, por lo que las mariposas de colores claros se volvieron más visibles para las aves y las de colores oscuros, menos visibles. En el siglo XX, en algunas áreas, la proporción de mariposas de color oscuro en algunas poblaciones de polillas bien estudiadas en Inglaterra alcanzó el 95%, mientras que por primera vez la mariposa de color oscuro ( morfa carbonaria) fue capturado en 1848.
La selección de conducción se produce cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones cuando se amplía la autonomía. Preserva los cambios hereditarios en una determinada dirección, moviendo la velocidad de reacción en consecuencia. Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat, varios grupos de animales no relacionados desarrollaron extremidades que se convirtieron en extremidades excavadoras.
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I.I. Schmalhausen definió las formas de selección natural:
Estabilizador: destinado a mantener la norma promedio de reacción de un rasgo de un organismo y la desviación de individuos con una norma extrema de reacción en condiciones ambientales constantes. La selección opera en condiciones ambientales constantes, conservadoras, encaminadas a preservar las características básicas de la especie en un estado sin cambios.
2. Conducir: conduce a la consolidación de señales que se desvían de la norma. La selección opera bajo condiciones ambientales cambiantes, lo que lleva a cambios en la velocidad de reacción promedio y la evolución de las especies.
3. Disruptiva (desgarro): selección destinada a preservar individuos con características extremas y destruir individuos con características promedio. Actúa en condiciones cambiantes, conduce a la separación de una sola población y a la formación de dos nuevas poblaciones con características diferentes. La selección puede conducir al surgimiento de nuevas poblaciones y especies. Por ejemplo, poblaciones de insectos alados y sin alas.
Cualquier forma de selección no ocurre por casualidad, sino que pasa por la preservación y acumulación de características útiles. La selección ocurre exitosamente cuando hay una mayor variedad de variabilidad y genotipos de especies más diversos.
Se manifiesta en forma de un cambio estable y, hasta cierto punto, direccional en la frecuencia del alelo (genotipo, fenotipo) en la población. El resultado final de la forma impulsora de selección es la sustitución completa de un alelo (genotipo, fenotipo) por otro alelo (genotipo, fenotipo). Por lo tanto, impulsar la selección conduce a cambios en la estructura genética y fenotípica de la población.
Durante la selección de conducción, aumenta la aptitud física promedio de una población (¡pero no necesariamente de todos sus miembros!).
El mecanismo de selección impulsora es la acumulación y el fortalecimiento de desviaciones de la variante original (normal) del rasgo. Estas desviaciones aparecen durante la acción de factores evolutivos elementales. En el futuro, la versión original del síntoma puede convertirse en una desviación de la norma.
La selección impulsora conduce a la aparición de polimorfismo transitivo o transicional en una población. El polimorfismo es la coexistencia simultánea en una población de dos o más alelos de un gen, dos o más genotipos o fenotipos. Es difícil identificar este tipo de polimorfismo, ya que existe en la población desde hace unas pocas (varias decenas) generaciones.
Para saber cuántas generaciones se necesitan para cambiar la frecuencia de un alelo recesivo, puedes utilizar la fórmula:
t =1/q2 – 1/q1
Por ejemplo, el alelo del albinismo ocurre en una población con una frecuencia de q1 = 0,007 y es deseable reducir esta frecuencia a q2 = 0,005. Entonces
t =1/0.005- 1/0.007 =200 – 143 = 57 (generaciones)
La selección estabilizadora (selección centrípeta) es el resultado total de la acción de dos o más direcciones impulsoras de la selección a favor de un geno/fenotipo o un grupo de genotipos con un fenotipo similar. La selección estabilizadora tiene como objetivo preservar la estructura genética y fenotípica de la población.
La selección estabilizadora se manifiesta en forma de preservación de las frecuencias alélicas (genotipos, fenotipos) en una población. El resultado de la selección estabilizadora es la preservación de un estado poblacional en el que su aptitud promedio es máxima.
Hay dos formas de selección estabilizadora: la selección purificadora y la selección para la diversidad.
Durante la selección purificadora, se conserva la variante original (normal) del rasgo.
Las desviaciones de la variante normal del rasgo reducen la aptitud de los individuos y son eliminadas de la población. En este caso, la frecuencia de uno de los alelos tiende a 1 y las frecuencias de otros alelos de un gen determinado tienden a cero.
Al seleccionar por diversidad, la selección a menudo actúa a favor de los heterocigotos (la superioridad de los heterocigotos sobre los homocigotos se llama sobredominancia). Entonces, dos o más alelos de un gen permanecen en una proporción constante durante mucho tiempo en la población. La selección estabilizadora para la diversidad conduce al surgimiento y mantenimiento de un polimorfismo equilibrado (estable) en la población. Este tipo de polimorfismo persiste en las poblaciones indefinidamente.
La poderosa selección estabilizadora promueve la conservación de los taxones. Se conocen numerosas formas persistentes: "fósiles vivientes" (braquiópodos, cangrejos herradura, hatteria, celacanto, ginkgo). En los cangrejos herradura, el polimorfismo intrapoblacional no es menor que en las especies de artrópodos jóvenes; sin embargo, cualquier desviación del valor promedio de un rasgo (de la norma adaptativa) conduce a una disminución de la aptitud.
La teoría de la selección estabilizadora fue desarrollada por Ivan Ivanovich Shmalhausen.
La selección estabilizadora a menudo incluye la selección canalizadora: selección para la estabilidad del desarrollo, para la autonomización de la ontogénesis (este tema se discutirá con más detalle en la conferencia correspondiente).
La selección disruptiva (selección centrífuga) es el resultado total de la acción de dos o más direcciones impulsoras de la selección a favor de dos o más genotipos/fenotipos igualmente adaptados o grupos de genotipos con fenotipos similares.
La selección disruptiva conduce a la aparición de polimorfismo desequilibrado (inestable) en la población. Para preservación a largo plazo En una población de este tipo de polimorfismo se deben cumplir una serie de condiciones:
a) todas las formas deben adaptarse verdaderamente por igual: w (AA) = w (Aa) = w (aa);
b) ambas formas no deben cruzarse: k (aa × AA) → 0;
c) el hábitat debe ser heterogéneo en el espacio y/o en el tiempo.
El cumplimiento de incluso una de las condiciones es bastante raro, por lo que el polimorfismo desequilibrado dentro de una población es Un evento extraño. El polimorfismo estacional más común ocurre en insectos (mariposas, mariquitas), polimorfismo determinado ambientalmente en grandes poblaciones de plantas, polimorfismo con aptitud nula de heterocigotos (mariposas tropicales).
