Trepid.  Sisenemisgrupp.  Materjalid.  Uksed.  Lukud.  Disain

Trepid. Sisenemisgrupp. Materjalid. Uksed. Lukud. Disain

» Pruunvetikafucus ja pruunvetikas on nooruse eliksiirid meresügavustest. Pruunvetikad akvaariumis Mis vetikad on pruunvetikad

Pruunvetikafucus ja pruunvetikas on nooruse eliksiirid meresügavustest. Pruunvetikad akvaariumis Mis vetikad on pruunvetikad

18. Osakond 9. Pruunvetikad - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae) (N. A. Moshkova)

Pruunvetikad on valdavalt merelised mitmerakulised taimed, väga suured, kompleksselt liigendatud, substraadile kinnitunud. Praegu on teada umbes 1500 pruunvetikaliiki, mis kuuluvad 240 perekonda. Parasvöötme magetest, enamasti külmadest voolavatest vetest on praeguseks avastatud 5 liiki pruunvetikaid. Oma talli väiksuse ja haruldase esinemise tõttu jäävad nad nii bioloogiliselt kui ka ökoloogiliselt vähe uuritud taimerühmaks.

Pruunvetika isendite tavaline välistunnus on nende talli kollakaspruun värvus, mis on tingitud suurest hulgast kollaste ja pruunide pigmentide olemasolust. Tallid võivad olla mikroskoopilised (mitukümmend mikromeetrit) ja hiiglaslikud (30-50 m; mõnel perekonnast Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Talli kuju on väga mitmekesine: niidi-, kooriku-, kotitaoline, lamelljas (tahke või katkendlike, väljakasvude ja rohkete aukudega, sile või pikikurrude ja ribidega) ja ka põõsataoline.

Ectocarpales'i seltsi pruunvetikate tallid on kõige lihtsamalt korraldatud. Primitiivsetes organismides (Bodanella Zimmerm.) esindavad tallust üherealised, juhuslikult hargnevad niidid ühes tasapinnas, mis on tihedalt substraadiga külgnevad. Liigid perekonnast Ectocarpus Lyngb. on võsastunud tallid, mis on moodustunud üherealistest tõusvatest rikkalikult hargnevatest niitidest, mille põhjaks on roomavad risoidid (joon. 18.1).

Mõnedel seltsi Chordariales esindajatel on tõusvad niidid ühendatud lima suletud kimpudeks. Sel juhul eristatakse üheteljelist tallusstruktuuri tüüpi, mille puhul üks niit tõuseb alusest ülespoole ja teised sellest hargnevad, selle kõrval kulgevad niidid, ja mitmeteljelist konstruktsioonitüüpi, kui üherealiste niitide kimp tõuseb korraga aluselt ülespoole. Kõrgelt organiseeritud pruunvetikates (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) on tallid eristuvad ja meenutavad õitsvaid taimi. Neil on varre-, lehe- ja juurelaadsed osad, mõnel suurel esindajal on õhumullid, mis hoiavad oksi vertikaalasendis.

Pruunvetikate kasv on interkalaarne või tipuline. Kõige primitiivsematel vormidel esineb evolutsiooniliselt arenenumatel vetikatel interkalaarne difuusne kasv, interkalaarne kasvutsoon on juba välja toodud. Tavaliselt paikneb see hulkraksete karvade basaalosas ja põhjustab pruunvetikatele omase trikhotalliku kasvu.

Pruunvetikate üherealise talli pinnale moodustuvad mitmerakulised niitjad karvad. Samal ajal eristatakse tõelisi ja valesid juukseid. Tõeliste karvade põhjas on interkalaarne kasvutsoon, kus rakud jagunevad sageli ja seetõttu on nad väiksemad, lühikesed silindrilised või kettakujulised. Valekarvadel ei ole sellist erilist kasvutsooni ja need on vegetatiivsete üherealiste filamentide jätk, millel on väga piklikud rakud, millel puuduvad kloroplastid.

Pruunvetikate mitmerealises tallis täheldatakse rakkude spetsialiseerumist kudede moodustumisega - parenhümatoosset kehastruktuuri tüüpi. Lihtsamal juhul eristatakse ajukoort intensiivselt värvitud rakkudest, mis sisaldavad suurt hulka kloroplaste ja spetsiaalseid vakuoole - füsoode, ning tuumast, mis koosneb värvitutest, sageli suurematest sama kujuga rakkudest. Keerulisemalt organiseeritud pruunvetikatel (Laminariaceae, Fucaceae) saavutab maakoore kiht märkimisväärse paksuse ning koosneb erineva suuruse ja kujuga intensiivselt värvunud rakkudest (joon. 18.2). Ajukoore pindmised neli kihti moodustavad väikesed pinna poole piklikud rakud. Neid ülemisi kihte nimetatakse meristodermiks - jagunev sisekude. Nad on võimelised aktiivselt jagunema ja tootma karvu ja suguelundeid. Tõelised karvad paiknevad meristodermi pinnal hajutatult või kimpudena ja on sageli koos alustega kastetud spetsiaalsetesse süvenditesse - krüptostoomidesse. Sügavamal meristodermi all asub suuremate värviliste rakkude ajukoor. Talluse keskses värvitus osas võib eristada kahte rakurühma. Keskel on lõdvalt või tihedalt asetsevad väga piklike rakkudega filamendid - südamiku ja ajukoore vahel on suured värvitud rakud - vahekiht; Pruunvetikate tuum ei teeni mitte ainult fotosünteesiproduktide transportimist, vaid täidab ka mehaanilist funktsiooni; see sisaldab sageli õhukesi niite paksude pikisuunaliste ümbristega. Laminariales'i seltsi esindajatel on kõige keerulisem anatoomiline struktuur, mille südamikus arenevad limaskestade kanalid koos spetsiaalsete fotosünteesiproduktide transportimiseks mõeldud sekretoorsete rakkudega - sõelatorude ja torukujuliste filamentidega.

Pruunvetikate tallid kinnituvad maapinnale või muudele aluspindadele ja ainult mõnikord murduvad mehaaniliste vigastuste tõttu lahti ja ujuvad vabalt. Kinnitusorganid on tavaliselt pikad väljakasvud – risoidid on suurtes vormides massiivsed ja on lühikesed juurelaadsed väljakasvud, mis katavad substraati nagu linnuküüned. Sugu Fucales ja mõnede teiste vetikate esindajatel on kinnitusorganiks talluse põhjas asuv kettakujuline kasv - alusketas, lapik või kooniline, tihedalt maapinnaga kinnituv.

Pruunvetikate hargnemine on monopodiaalne. Külgmised oksad on vahelduvad, hajutatud või vastandlikud. Kui need kasvavad kiiresti põhiniidi (emarakud) suuruseks, tekib dihhotoomne hargnemine. Üsna sageli asetsevad vahelduvad ja vastassuunalised oksad samale tasapinnale ning vetikad omandavad omapärase sulelise välimuse. Okste õiget asetust varjavad sageli sekundaarsed oksad.

Pruunvetikate hulgas on efemeerse, ühe- ja mitmeaastase talliga liike. Talli eluiga mõjutavad suuresti keskkonnatingimused. Pruunvetikate mitmeaastased tallid on mitut tüüpi. Osadel vetikatel on tallus mitmeaastane, igal aastal hukkuvad vaid võrsed, millel arenesid paljunemisorganid (Fucales), teistel (Laminariales), tüvi ja kinnitusorganid on mitmeaastased, lamellosa on üheaastane. Mõnes Sargassumi vetika troopilises liigis on ainult talluse kinnitamiseks kasutatav ketas mitmeaastane.

Pruunvetikate rakud on ühetuumalised, sfäärilised, ellipsoidsed, tünnikujulised, enamasti silindrilised, piklikud silindrilised või lühikesed silindrilised, kettakujulised, mõnikord hulknurksed või ebakindla kontuuriga. Neid on ka erineva suurusega. Tuum on eukarüootidele tavalist tüüpi.

Rakumembraan on kahekihiline. Sisemine kiht on tselluloos, kuid pruunvetikate tselluloos erineb oma omadustelt õistaimede tselluloosist ja seetõttu nimetatakse seda mõnikord alguloosiks. Kesta välimine kiht on pektiin, mis koosneb tavaliselt algiinhappe ja selle soolade valguühenditest. Tänu sellele struktuurile võib pruunvetikate kest tugevasti paisuda, muutudes mõnikord märkimisväärse mahuga limaskestaks. Enamikus pruunides on pektiini aluseks kummiline aine - algiin (algiinhappe lahustuv naatriumsool), mõnes - fukoidiin.

Naabruses asuvate pruunvetikarakkude sisu edastatakse plasmodesmata kaudu. Paksude membraanidega rakkudes (suurtes tallides) on poorid hästi määratletud.

Pruunvetikarakkudel on üks suur või mitu väikest vakuooli. Lisaks on füsoodid - väga väikesed vakuoolid (läbimõõduga kuni 4 μm), mis on täidetud fukosaaniga, mis on tanniini sarnane ühend. Noortel rakkudel on füsoodid värvitud, vanades rakkudes kollase või pruuni värvi.

Kloroplastid on seinakujulised, enamasti arvukad, väikesed, kettakujulised, harvem lindikujulised või lamelljad. Rakkude vananedes võib aga kloroplastide kuju muutuda ja kitsaste linditaoliste kumerate asemel võib rakkudesse tekkida arvukalt kettakujulisi kloroplaste. Pürenoidid esinevad kas vegetatiivsete rakkude kloroplastides või ainult sugurakkude kloroplastides; paljudel liikidel pürenoidid puuduvad või on haruldased.

Pruunvetikaid eristab ainulaadne kompleksne pigmentide komplekt. Klorofüllid a, c (puudub klorofüll b), β- ja ε-karoteenid, samuti mitmed ksantofüllid – fukoksantiin, violaksantiin, anteraksantiin, zeaksantiin jne. Nendest on eriti spetsiifiline fukoksantiin intensiivne pruun värv. Nende pigmentide erinevad suhted määravad pruunvetikate värvuse oliivkollakast kuni tumepruunini, peaaegu mustani.

Pruunvetikate assimilatsiooni saadusteks on erinevad rakumahlas lahustuvad süsivesikud – pruunvetikas (polüsahhariid), mannitool (heksahüdroalkohol, mis mängib olulist rolli ainevahetuses), aga ka õli.

Pruunvetikatel on aseksuaalsed ja seksuaalsed paljunemisvormid. Talluse killustumise teel vegetatiivset paljunemist ei saa aga pidada tingimusteta. Seda täheldatakse alles siis, kui mahalõigatud tallid satuvad enam-vähem kaitstud kohtadesse ja jätkavad seal kasvuperioodi. Samal ajal surevad ära ja hävivad nende alumised vanemad osad ning noortest okstest arenevad iseseisvad taimed, mis aga ei kinnitu maapinnale. Sellised hõljuvad või maas lebavad taimed ei moodusta kunagi sugulise või mittesugulise paljunemise organeid.

Spetsiaalsed vegetatiivseks paljundamiseks mõeldud pungad esinevad ainult perekonna Sphacelaria Lyngb liikidel. (joonis 18.3).

Mittesugulist paljunemist teostavad liikuvad zoospoorid, mis moodustuvad suurel hulgal ühelokulaarsetes eostes. Lihtsamalt organiseeritud mere- ja mageveepruunvetikates (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia A. Br. jt) on ühelokulaarsed eoslehekesed kera- või ellipsoidsed rakud, mis paiknevad okste külgmiste väljakasvudena (joon. 18.4, 1). . Sporangiumides toimub tuuma redutseeriv jagunemine, millele järgneb mitu mitootilist jagunemist; Kloroplastid jagunevad samaaegselt tuumadega. Selle tulemusena moodustub suur hulk zoospoore, mis eralduvad eoslehe ülaosas oleva kesta rebenemise kaudu ja idanevad pärast lühikest ujumist uueks taimeks, välimuselt samasuguseks, kuid juba haploidseks. . Perekonna Laminaria liikidel moodustavad zoosporangiad lehekujulise plaadi pinnale sori. Sorus koosneb parafüüsidest ja zoosporangiumitest (vt joon. 18.4, 2, 5). Parafüüsid on piklikud rakud, mille ülemises pikendatud otsas on kloroplastid, mis arenevad talluse pinnal suguelundite vahel ja kaitsevad neid. Parafüüsi kest tipus on tugevalt limastunud, moodustades omamoodi paksu limakorgi. Kõrvuti asetsevate parafüüside limakorgid sulguvad, mille tulemuseks on pidev paks limakiht, mis kaitseb sorust. Zoosporangiumid on piklikud ellipsoidid, mille tipus on limaskest. Zoosporangiumides areneb olenevalt liigist 16-128 zoospoori. Tuuma esimene jagunemine on redutseerimine. Mõned pruunvetikad paljunevad liikumatute, lipustunud eostega – aplanospooridega. Monospoore täheldatakse ainult seltsi Tilopteridales liikidel, tetraspoore - seltsi Dictyotales liikidel (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., vt joon. 18.4, 4).

Suguprotsess on iso-, hetero- ja oogaamne. Sugurakke toodetakse tavaliselt multilokulaarses gametangias, üks igas kambris. Pruunvetikate liikuvad rakud - zoospoorid sugurakkudeks - on sarnase ehitusega - need on pirnikujulised, külje külge on kinnitatud üks kloroplast ja kaks lipulit. Üks flagellum on pikem, sulgjas, ettepoole suunatud, teine ​​lühem, sile, piitsakujuline, tahapoole suunatud. Stigma liikuvates rakkudes ei ole alati märgatav. Isaste sugurakkude kloroplast oogaamia ajal võib olla värvitu.

Enamiku Phaeozoosporophyceae klassi kuuluvate pruunvetikate arengutsüklis toimub arenguvormide muutumine ning sugulise ja mittesugulise põlvkonna vaheldumine ehk gametofüüt (mõnikord ka gametosporofüüt, kui samast organismist võivad tekkida zoospoorid ja sugurakud) ning sporofüüt.

Neid protsesse kirjeldatakse üksikasjalikult jaotises 3.2.3. Siin peatume vaid mõnel pruunvetikate arengutsükli tunnustel. Ectocarpales seltsi kõige primitiivsematel merelistel pruunvetikatel täheldatakse isomorfset arenguvormide muutust, kuid põlvkondade vaheldumine rangelt puudub. Sporofüüdi toodetud eostest võivad areneda nii gametofüüdid kui sporofüüdid.

Dictyotales seltsi esindajatel täheldatakse regulaarseid isomorfseid muutusi arenguvormides. Neist levinuim on Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., millel on harilikult samas tasapinnas paiknev lamedate okstega tallus ilma pikisuunalise ribita (joon. 18.5).

Vetikate seltsi Laminariales on arenguvormide heteromorfne muutus koos sporofüütide ja gametofüütide kohustusliku vaheldumisega. Nende arengutsüklit iseloomustab võimsa sporofüüdi ja mikroskoopilise, lihtsalt paigutatud gametofüüdi õige asendamine.

Pruunvetikate hulka, millel pole arenguvormide muutust, vaid muutus ainult tuumafaasid, kuuluvad sugukondade Fucaceae, Cystoseiraceae ja Sargassaceae esindajad. Nende normaalne paljunemine on võimalik ainult seksuaalvahekorras. Seksuaalne protsess on tüüpiline oogaamia. Kontseptaklites arenevad suguelundid (joon. 18.6). Kontseptakli seinast kasvavad pikad karvad - parafüüsid, täites peaaegu kogu selle õõnsuse. Eriti pikad karvad arenevad välja emasloomadel, kus need ulatuvad tuttina välja kontseptsiooni avast. Nendest karvadest arenevad oogoonia ja anteridia (joon. 18.7, 1-5). Kontseptakulumi seinast kasvavate spetsiaalsete üherealiste hargnenud okste otstesse moodustuvad arvukalt anteriidid. Nende kestas on eristatavad kaks kihti. Kui antheridium küpseb, puruneb selle välimine kest ja anterosoidid väljuvad sisemise kestaga ümbritsetud pakendi kujul. Merevees sisemine kest rebeneb ja vabanevad pirnikujulised suure tuuma ja oranži stigmaga anterosoidid. Oogooniad on sfäärilised või ellipsoidsed, varustatud kolmekihilise kestaga, paiknevad kontseptuaalides lühikesel üherakulisel varrel. Oogoonias moodustub kaheksa muna, mis lastakse vette, ümbritsetuna kahe oogoonia kesta sisemise kihiga. Kui munad on oogoonia membraanidest täielikult vabastatud, toimub viljastumine. Viljastatud munarakk toodab oma paksu kesta ja hakkab kohe idanema, moodustades uue fucus talluse.

Mageveepruunvetikate arengutsükleid ei ole uuritud.

Pruunvetikate klassifikatsiooni osas on arvamustes mõningaid erinevusi. Paljude teadlaste sõnul jaguneb Phaeophyta osakond 2 klassi: Phaeozoosporophyceae ja Cyclosporophyceae. Tsüklosporaanide hulka kuuluvad pruunvetikad, mille suguelundid arenevad kontseptaklitena ja on suured, võimaldades neid preparaatidel palja silmaga näha. Phaeozoosporaanide hulka kuuluvad kõik teised pruunvetikad, millest paljud paljunevad zoospooride abil. Alates 1930. aastatest on levinud tendents klassifitseerida pruunvetikaid sõltuvalt nende arengutsüklite omadustest. Samal ajal tehti ettepanek jagada pruunvetikad 3 klassi: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae. Kavandatav klassifikatsioon on muutunud väga laialt levinud. Pruunvetikate jaotus isogeneratiivseteks ja heterogeneratiivseteks on aga üsna meelevaldne, kuna mõlemas klassis on eraldi järjestuses esindajad, kelle arenguvormide muutused on vastupidised. Järgides kodumaiste algoloogide seisukohti, aktsepteerime klassifitseerimisskeemi pruunvetikate jagamiseks 2 klassi - Phaeozoosporophyceae ja Cyclosporophyceae.

Pruunvetikate päritolu küsimus on endiselt halvasti mõistetav. A. Sherfell seostas nende päritolu kuldsetega (Chrysophyta). A. Pascheri järgi on pruunide ja krüptofüütide (Cryptophyta) vahel fülogeneetiline seos. Lipu omapärane struktuur koos pruuni värvusega võimaldas M. Chadefault'l ühendada üheks suureks osakonnaks Chromophycophyta sellised suured taksonid nagu Pyrrhophyta (millesse lisaks peridiinidele kuulusid krüptofüütid ja eugleena vetikad), Chrysophyta (millele ta hõlmas lisaks kuldsetele ka kollakasrohelisi ja ränivetikaid) vetikaid) ja Phaeophyta. Biokeemiliste omaduste poolest on kõigist pruuni värvi organismidest ränivetikad kõige lähemal pruunvetikatele. Just ränivetikatele ja pruunvetikatele on iseloomulikud sellised tavalised pigmendid nagu klorofüll (samuti iseloomulik peridineale), fukoksantiin (leidub ka kuldvetikates) ja neofukoksantiinid A ja B. Arvestades mitmete ränivetikate sarnasuste olemasolu, on kuldne. ja pruunvetikad, ühineme mitmete teadlaste väljendatud mõtetega nende võimaliku päritolu kohta lähedastest, kui mitte tavalistest monaadi esivanematest.

G. Papenfussi järgi on pruunvetikate esialgne järjekord Ectocarpales. Talluse parenhümatoosne struktuur, tipukasv, oogaamne suguprotsess ja heteromorfsed muutused arenguvormides erinevates pruunvetikarühmades kujunesid üksteisest sõltumatult.

Merepruunvetikad on laialt levinud kõigis maakera meredes. Nende tihnikud on levinud Antarktika rannikuvetes ja Kanada Arktika saarestiku põhjasaartel. Suurima arengu saavutavad nad parasvöötme ja subpolaarsete laiuskraadide meredes, kus madalate temperatuuride ja toitainete suurenenud kontsentratsiooni tõttu luuakse nende taimestikuks kõige soodsamad tingimused. Pruunvetikad hõivavad vertikaalselt kõik riiuli horisondid. Nende tihnikuid leidub rannikuvööndist, kus nad on mõõna ajal tundideks veest väljas, kuni 40–100 (200) m sügavuseni, kuid kõige tihedamad ja ulatuslikumad pruunvetikatihnikud tekivad ülaosas osa sublitoraalsest tsoonist kuni 6-15 m sügavusele Nendes kohtades toimub piisava valgustuse korral pidev surfi- ja pinnahoovustest põhjustatud vee liikumine, mis tagab ühelt poolt intensiivse toitainetega varustamise. thallile ja teiselt poolt piirab taimtoiduliste loomade asustamist.

Tavaliselt elavad pruunvetikad kivistel või kivistel pinnastel ja ainult rahulikes kohtades ranniku lähedal või suurel sügavusel võib neid hoida suurte molluskite kestade ventiilide või kruusa peal. Eraldunud tallid kanduvad vooluga mudase või liivase põhjaga vaiksetesse kohtadesse, kus nad jätkavad vegeteerimist piisava valgusega. Tallil õhumullidega liigid hõljuvad maapinnast üles tõstmisel veepinnale, moodustades suuri kogumeid (Sargasso meri). Mere pruunvetikate hulgas on märkimisväärne hulk epifüütseid ja endofüütilisi vorme.

Parasvöötme ja subpolaarsete laiuskraadide meredes saavutavad pruunvetikad oma suurima arengu suvekuudel, kuigi nende talli kiire kasv algab varakevadel, kui veetemperatuur läheneb 0°C-le. Troopilistes meredes piirdub pruunide kalade massiline areng talvekuudega, mil veetemperatuur mõnevõrra langeb. Mõnda tüüpi mere pruunvetikaid võib leida tugevalt magestatud merealadel, mille soolsus on alla 5‰.

Pruunvetikate roll looduses on äärmiselt suur. Nad on üheks peamiseks orgaanilise aine allikaks rannikuvööndis, eriti parasvöötme ja subpolaarsete laiuskraadide meredes, kus nende biomass võib ulatuda kümnete kilogrammideni 1 m2 kohta. Lisaks pakuvad pruunvetikapeenrad sigimis-, peavarju- ja toitumisalasid paljudele rannikuloomadele; need loovad tingimused ka teiste süstemaatiliste rühmade mikroskoopiliste ja makroskoopiliste vetikate asustamiseks.

Pruunvetikatel on ka suur majanduslik tähtsus, eriti kui tooraine erinevate ainete tootmiseks (näiteks alginaadid – algiinhappe soolad, eelkõige naatriumalginaat). Seda ainet kasutatakse laialdaselt erinevate lahuste ja suspensioonide stabiliseerimiseks. Väikese koguse naatriumalginaadi lisamine parandab toiduainete (konservid, jäätis, puuviljamahlad jne), erinevate värv- ja liimiainete kvaliteeti. Alginaate kasutatakse raamatute trükkimisel, plastide, sünteetiliste kiudude ja plastifikaatorite tootmisel, ilmastikukindlate värvi- ja lakikatete ning ehitusmaterjalide tootmisel. Neid leidub kõrgekvaliteedilistes masinamäärdeainetes, lahustuvates kirurgilistes õmblustes, salvides ja pastades farmaatsia- ja parfüümitööstuses. Valutootmises kasutatakse alginaate vormimismulla kvaliteedi parandamiseks. Alginaate kasutatakse elektrikeevituse elektroodide tootmisel, mis võimaldavad saada kvaliteetsemaid õmblusi. Pruunvetikaid kasutatakse toorainena ka mannitooli tootmisel, kasutatakse ravimitööstuses, toiduainetööstuses - diabeetikutele mõeldud toiduainete tootmiseks ja keemiatööstuses - sünteetiliste vaikude, värvide, paberi tootmisel, lõhkeained ja nahaparkimine. Pruunvetikad sisaldavad suures koguses joodi ja muid mikroelemente, seetõttu kasutatakse neid söödajahu valmistamiseks. Värskel ja töödeldud kujul kasutatakse neid väetisena.

Pruunvetikaid on meditsiinis kasutatud pikka aega. Nüüd on välja selgitamisel uued suunad nende kasutamiseks, näiteks vereasendajate tootmiseks, vere hüübimist takistavate ja radioaktiivsete ainete organismist väljumist soodustavate ravimite tootmiseks. Alates iidsetest aegadest on inimesed pruunvetikaid (peamiselt Laminariales'i seltsi esindajaid) tarbinud toiduna.

Pruunvetikate negatiivsete omaduste hulka kuulub nende osalemine koos teiste organismidega laevade, poide, aga ka mitmesuguste vette sukeldatud hüdrokonstruktsioonide saastumises, mis halvendab nende jõudlust.

Metsikute meremakrofüütide, eelkõige pruunvetikate intensiivne kasutamine on viinud nende loodusvarude ammendumiseni ja seadnud inimkonna silmitsi vajadusega neid kunstlikult kasvatada. Seetõttu on viimase 30 aasta jooksul vetikate vesiviljelus oluliselt arenenud. Norras ja Suurbritannias ei kasvata nad edukalt mitte ainult perekonna Laminaria liike, vaid täiustavad ka nende tootmise tehnoloogiat. Prantsusmaal tehakse tööd perekonna Macrocystis esindajate aklimatiseerimiseks. Ameerika Ühendriikides areneb kiiresti merevetikate vesiviljelus. Sel juhul pööratakse erilist tähelepanu Macrocystis pyrifera'le. NSV Liidus uuritakse Laminaria saccharina (L.) Lam kunstlikku aretamist. Valges meres. Seega on merevetikate kasvatamine omandamas tööstuslikku iseloomu ja muutumas üha tulusamaks taimekasvatusharuks, vaatamata mõningatele majanduslikele ja keskkonnaalastele raskustele.

Parasvöötme magevetest leiti 5 liiki pruunvetikaid klassist Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (ühing Ectocarpales, perekond Ectocarpaceae) (joon. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (ühing Chordariales, perekond Myrionemataceae) (joon. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (ühik Chordariales, sugukond Lithodermataceae (joon. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (ühik Chordariales, perekond Streblonemataceae) (joon. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (ühing Sphacelariales, perekond Sphacelariaceae) (joon. 18.8, 5).

Ökoloogiline rühm ja elutingimused

Pruunvetikate (Phaeophyta) osakonnas on umbes 1500 liiki.

Pruunvetikad elavad peaaegu ainult meredes(mageveekogudes leidub vaid üksikuid liike). Elupaiga sügavus on suhteliselt madal, enamiku liikide jaoks - 5-15 m, kuid mõned liigid on levinud 40-100 m sügavusele ja pruunvetikaid on kaasatud isegi 200 m põhjaelustiku ökoloogiline rühm(alumised) organismid.

Pruunvetikate struktuur

Pruunvetikate kloroplastide eelkäijad on lähedased bakterid Heliobacterium chlorum. Peamine fotosünteetiline pigment on klorofüll a, abipigmendid karotenoidid, sealhulgas pruun fukoksantiin ja kollased ksantofüllid. Pruunvetikate abipigmendid laiendavad sinakasrohelises piirkonnas neelatud valguse spektrit.

Varuaine - lahustuv süsivesik, mis sarnaneb tärklisega pruunvetikas.

Tallus (thallus) on ainult mitmerakuline. Suured, mõnikord mitmemeetrised pruunvetikate tallid hoitakse vee peal tänu talluses paiknevatele õhumullidele. Paljud pruunvetikate esindajad näitavad kudede diferentseerumist. Talluse sees nad mööduvad veresoonte kimbud, mis meenutab kõrgemate taimede floeemi. Veresoonte süsteemi välimus on seotud vajadusega transportida toitaineid läbi mitmemeetrise talluse - taime ülemistest fotosünteetilistest osadest alumistele, kus fotosünteesi tingimused on halvemad.

Riis. Pruunvetikate struktuur

Paljundamine

Pruunvetikates on sugulise paljunemise vormid isogaamia, heterogaamia ja oogaamia. Toimub põlvkondade vaheldumine, tavaliselt heteromorfne. Mittesuguline paljunemine - zoospoorid ja talluse tükid (vegetatiivne paljunemine).

Pruunvetikate tähendus

Pruunvetikad moodustavad suhteliselt madalal sügavusel terveid "veealuseid metsi", mis ümbritseb pideva müüriga mõlema poolkera kõigi merede ja ookeanide rannikut. Need "veealused metsad" pakuvad toitu, peavarju ja paljunemispaiku suurele hulgale mereelustikule, sealhulgas paljudele kaubanduslikele kaladele. Pärast vetikate surma moodustavad nad detriti, mis on planktoniorganismide toit.

Pruunvetikad on laialt levinud, kuid suurimaid liike leidub parasvöötme ja põhjalaiuskraadide meredes.

Riis. 1. Pruunvetikad: a) macrocystis (Macrocystus); c) sargassum; c) fucus (Fucus); d) pruunvetikas (Laminaria)

Osakonna tüüpilised esindajad

Pruunvetikad on Kaug-Ida meredes laialt levinud pruunvetikas (merikapsas), Talluse pikkus on 5-6 m, seda kasutavad Kagu-Aasia rahvad toiduna.

Lõuna-Ameerika Vaikse ookeani rannikult leitud hiiglaslikud pruunvetikad makrotsüst. Tema tohutu tallus ulatub 50-60 m pikkuseks Huvitaval kombel kasvab see vaid ühe hooajaga.

Põhjamere rannikuvööndis (mõõna ajal paljastunud põhjaosa) moodustuvad ulatuslikud tihnikud. fucus(talluse pikkus kuni 2 m).

Atlandi ookeani lõunaosa (Sargasso meri) iseloomustab tohutu pruunvetikate kogunemine Sargassum."Sargasso" tähendab hispaania keeles "viinamarja" ja tõepoolest, õhumullide rühmad, mis hoiavad nende vetikate tallust vee peal, meenutavad viinamarjakobaraid. Sargasso meres leiduvad Sargassumi liigid on ainsad pruunvetikad, mis hõljuvad veepinnal, mitte ei ole põhja külge kinnitatud.

Majanduslik tähtsus

Pruunvetikarakud on tselluloosi kesta peal kaetud spetsiaalse süsivesiku - pektiini kihiga, mis koosneb algiinhappest või selle sooladest (alginaatidest). Alginaadid moodustavad veega segamisel (vahekorras 1:300) viskoosse lahuse.

Alginaate kasutatakse väga laialdaselt:

  • toiduainetööstuses (marmelaadide, mahlade, vahukommide jms tootmisel);
  • parfümeerias (kreemide, pastade, geelide jms tootmine);
  • meditsiinis ja farmaatsiatööstuses (salvide, pastade, lahustuvate kirurgiliste niitide valmistamisel);
  • keemiatööstuses (lakkide, värvide, liimide tootmisel, mis ei kaota oma omadusi külmumisel ja sulatamisel; plastid, plastifikaatorid, sünteetilised kiud);
  • raamatute trükkimisel (trükikvaliteedi parandamiseks);
  • alginaadid muudavad looduslikud kangad pleekimatuks ja veekindlaks, neid kasutatakse voolimispinnase kvaliteedi parandamiseks valukojas, elektroodide valmistamisel (keevisõmbluste kvaliteedi parandamine) ja paljudes teistes rahvamajanduse sektorites.

Kuusvesinikalkohol saadakse pruunvetikatest mannitool, kasutatakse vereasendajana, ravimina diabeedi ravis, samuti kerges ja keemiatööstuses (paberi, lakkide, värvide, lõhkeainete tootmisel ja naha riietamiseks).

Tarbitakse pruunvetikaid (merikapsast). toiduks.

Pruunvetikaid kasutatakse ja kuidas ravim: kerge lahtistina, veresoonkonnahaiguste ravis ning ka joodi ja mikroelementide allikana kilpnäärmehaiguste korral. Jood saadi esmalt pruunvetikatest ja varem olid need selle tootmise peamiseks tooraineks. Praegu on selle tootmise maht järsult vähenenud, kuna on tekkinud kuluefektiivsemad joodiallikad.

Pruunvetikaid võib kasutada kui kulla hoiuse näitajad, kuna nad suudavad seda talluse rakkudesse koguda.

Pruunvetikaid kasutatakse ka põllumajanduses - as väetised Ja loomasöödaks.

Tellimused
  • Ascozeiraceae ( Ascoseirales)
  • Chordariaceae ( Chordariales)
  • Cutleriaceae ( Söögiriistad)
  • Dictyosiphonaceae ( Dictyosiphonales)
  • Desmarestiaceae ( Desmarestiales)
  • diktüoodid ( Diktüotales)
  • Chordariaceae ( Chordariales)
  • (Discosporangiales)
  • Ectocarpaceae ( Ektokarpaalid)
  • Fucus ( Fucales)
  • (Ishigeales)
  • Laminariaceae ( Laminariales)
  • (Nemodermatales)
  • (Onslowiales)
  • (Ralfsiales)
  • Scytosiphonaceae ( Scytosiphonales)
  • (Scytothamnales)
  • Sphacelariaceae ( Sphacelariales)
  • Sporochnovae ( Sporochnales)
  • Tylopteridae ( Tilopteridales)
  • (Süringodermatales)

Taksonoomia
Wikispecies'is

Pildid
Wikimedia Commonsis
SEE ON
NCBI
EOL

Kõige keerulisemad on pruunvetika ja fukuse tallid. Nende tallidel on märke kudede diferentseerumisest koos rakkude spetsialiseerumisega. Nende talluses võib eristada: ajukoort, mis koosneb mitmest intensiivselt värvitud rakkude kihist; tuum, mis koosneb värvitutest rakkudest, mis on sageli kogutud niitidesse. Pruunvetikas moodustuvad südamikus sõelatorud ja torukujulised niidid. Südamik ei täida mitte ainult transpordifunktsiooni, vaid ka mehaanilist funktsiooni, kuna see sisaldab paksude pikisuunaliste seintega niite. Paljude pruunvetikate koore ja südamiku vahel võib olla suurte värvitute rakkude vahekiht.

Talluse kasv pruunvetikates on enamasti interkalaarne ja tipuline, harvem basaal. Interkalaarne kasv võib olla hajus või võib olla kasvutsoon. Suurtel esindajatel asub interkalaarne meristeem “lehelehe” üleminekupunktis “leheterale”. Suurtel vetikatel on talluse pinnal ka meristemaatiline tsoon, nn meristoderm (omamoodi kõrgemate taimede kambiumi analoog).

Ebatavaline meristeemi tüüp, mida leidub ainult mõnes pruunvetikas, on trikotalliline meristeem, mille rakud arenevad tõeliste karvade aluses. Tõelised karvad paiknevad meristodermi pinnal hajutatult või kimpudena ja on sageli kastetud nende alusele spetsiaalsetesse süvenditesse - krüptosoomidesse.

Flagella

Pruunvetikate elutsükli lipufaasid on esindatud ainult sugurakud ja zoospoorid. Kaks külje külge kinnitatud ebavõrdset lipukest (sperma Diktüüta neil on ainult üks flagellum). Tavaliselt on pruunvetikate pikk suleline lipp suunatud ettepoole ja sile - küljele ja taha, kuid Laminariaceae, Sporochnaliaceae ja Desmarestiaceae spermatosoidides on pikk suleline lipp suunatud tahapoole ja lühike sile. - edasi. Lisaks kolmepoolsetele mastigoneemidele sisaldab pikk flagellum soomuseid ja ogasid; selle otsa saab spiraalselt keerata. Sileda flagellumi põhjas on basaalturse. Fucus spermatosoididel on lipu ümber omapärane lehtrikujuline struktuur - proboscis, mida toetavad esimese juure mikrotuubulid.

Lipukese basaalkehad paiknevad peaaegu 110-kraadise nurga all ja on omavahel ühendatud kolme vöötlindiga. Pruunvetikate tüüpiline konfiguratsioon on nelja mikrotorukujulise juure olemasolu. Üks juur koosneb 7-5 mikrotuubulist, mis on suunatud raku eesmise otsa poole, kus see paindub ja läheb tahapoole; teine ​​juur koosneb 5-4 mikrotuubulist ja on suunatud kahes suunas basaalkehast - raku eesmise ja tagumise otsa suunas; veel kaks juurt on lühikesed, kumbki koosneb ühest mikrotuubulist. Radikulaarsüsteemis risoplasti ei ole. Paljude pruunvetikate juurestiku struktuur erineb kirjeldatust.

Loorid

Lahustuvad alginaadid on osa rakuseina maatriksist, moodustades mõnikord kuni 40% talluse kuivkaalust.

Fukaanid (fukoidaanid või askofüllanid) on L-fukoosi ja sulfaaditud suhkrute polümeerid. Nende funktsioon pole täielikult mõistetav. Arvatakse, et nad mängivad olulist rolli sigootide kinnitumisel ja idanemisel fucus vetikates.

Mõnes diktüotiidis näiteks Padina, lubi ladestub rakuseintesse aragoniidi kujul.

Rakulised struktuurid

Pruunvetikarakud sisaldavad ühte kuni mitu plastiidi. Kõige sagedamini on kloroplastid väikesed, kettakujulised, parietaalsed. Nende kuju võib olla tähtkujuline, linditaoline või lamelljas; Kloroplastide kuju võib raku vananedes muutuda. Kloroplasti kest koosneb neljast membraanist; kus kloroplast asub tuuma kõrval, sulandub kloroplasti endoplasmaatilise retikulumi välismembraan tuuma välismembraaniks. Periplastiidne ruum on hästi arenenud. Lamellid on tritülakoidid; on ümbritsev lamell; kloroplasti DNA koondatakse ringiks.

Magedates vetes leidub ainult 8 perekonda kuuluvat liiki Heribaudiella, Ektokarp, Sphacelaria, Pseudobodanella, Litoderma, Pleurokladia Ja Porterinema. Võib olla, H. fluviatilis- jõefloora tavaline komponent, kuid selle rühma teadmatuse tõttu jääb see proovides sageli märkamatuks.

Pruunvetikate roll looduses on äärmiselt suur. See on üks peamisi orgaanilise aine allikaid rannikuvööndis, eriti parasvöötme ja subpolaarsete laiuskraadide meredes; nende tihnikud on paljude loomade toitumis-, varju- ja sigimiskohaks.

Pruunvetikaid kasutatakse toiduna, loomasöödana, väetisena ning alginaatide ja mannitooli tootmiseks. Aastamaks Laminaria ja sellega seotud vetikate märgkaal ulatub 2 miljoni tonnini, Hiinas toodetakse selle marikultuurist üle miljoni tonni.

Alginaadid on kolloidsete omadustega mittetoksilised ühendid, mistõttu kasutatakse neid laialdaselt toiduaine- ja farmaatsiatööstuses. Algiinhape ja selle soolad on võimelised imama vett 200-300 korda, moodustades geele, mida iseloomustab kõrge happekindlus. Toiduainetööstuses kasutatakse neid emulgaatoritena, stabilisaatoritena, tarretavate ja niiskust säilitavate komponentidena. Näiteks kuivpulbernaatriumalginaati kasutatakse pulbriliste ja brikettide kujul lahustuvate toodete (kohv, tee, piimapulber, tarretis jne) tootmisel nende kiireks lahustamiseks. Liha- ja kalatoodete külmutamiseks kasutatakse alginaatide vesilahuseid. Üle maailma läheb umbes 30% toodetud alginaatidest toiduainetööstusesse.

Tekstiili- ning tselluloosi- ja paberitööstuses kasutatakse alginaate värvide paksendamiseks ja nende sideme tugevuse suurendamiseks aluspinnaga. Kangaste immutamine mõnede algiinhappe sooladega muudab need veekindlaks, happekindlaks ja suurendab mehaanilist tugevust. Kunstliku siidi tootmiseks kasutatakse mitmeid algiinhapete sooli. Teise maailmasõja ajal toodeti USA-s ja Inglismaal algiinhappest ja selle sooladest suures koguses kamuflaažikangast ja -võrke elu- ja tööstushoonetele. Alginaate kasutatakse metallurgias vormimismulla komponendina, raadioelektroonikas - sideainena kvaliteetsete ferriitide valmistamisel, samuti kaevandus-, keemia- ja muudes tööstusharudes.

Farmaatsiatööstuses kasutatakse alginaate tablettide, pillide katmiseks, erinevate salvide ja pastade komponentide alustena ning ravimite geelikandjatena. Meditsiinis kasutatakse kaltsiumalginaati hemostaatilise ainena ja radionukliidide (sh strontsiumi) eemaldamist soodustava sorbendina.

Põhja-Ameerikas kogutakse alginaate Makrotsüstid Ja Nereotsüstis, Euroopa rannikul kasutatakse liike Laminaria Ja Ascophyllum. Kahekümnenda sajandi lõpuks ulatus alginaatide aastane toodang maailmas 21 500 tonnini: Euroopas 12 800 tonni, Põhja-Ameerikas 6700, Jaapanis ja Koreas 1900, Ladina-Ameerikas 100 tonni. Venemaal toodeti 1990. aastal vaid 32 tonni toiduks kasutatavat naatriumalginaati.

Fukoidaanid on tõhusad antikoagulandid, isegi aktiivsemad kui hepariin. Nende kasutamist kasvajavastaste ravimite ja viirusevastaste ühendite tootmiseks peetakse paljulubavaks. Isegi väga madalates kontsentratsioonides võivad nad pärssida viiruste kinnitumist raku pinnale. Fukoidaanid on võimelised moodustama ülitugevaid ja viskoosseid lima, mida kasutatakse stabiilsete emulsioonide ja suspensioonide valmistamisel.

Mannitooli kasutatakse suhkruasendajana diabeetikutele. Lisaks saab seda kasutada vere säilitamise plasmaasendajana.

Paljude pruunvetikate rakud koguvad joodi. Selle sisaldus võib ulatuda 0,03–0,3% vetikate värskest massist, merevees aga ainult 0,000005% (0,05 mg liitri vee kohta). Kuni 40ndateni. XX sajand joodi eraldamiseks kasutati pruunvetikaid.

Viimastel aastatel paljusid riike üle maailma haaranud energiakriis on toonud kaasa vajaduse otsida uusi ebatraditsioonilisi energiaallikaid. Nii et USA-s uuritakse sel eesmärgil vetikate kasvatamise võimalust. Macrocystis pyrifera koos järgneva töötlemisega metaaniks. Hinnanguliselt saab selle vetikaga hõivatud 400 ruutkilomeetri suuruselt alalt saada 620 miljonit kuupmeetrit metaani.

Viimastel aastatel on pruunvetikad pälvinud tähelepanu tänu nende võimele eraldada atmosfääri orgaanilisi bromiide ​​(bromoform, dibromoklorometaan ja dibromometaan). Orgaaniliste bromiidide aastane eraldumine vetikatest ulatub 10 000 tonnini, mis on võrreldav nende ainete tekkega tööstuses. Orgaaniliste bromiidide eraldumise ja Arktika atmosfääris osooni hävimise vahelise seose kohta on olemas arvamus.

Fülogeneesia

Fossiilsed leiud, mis võivad olla seotud pruunvetikatega, pärinevad hilis-Ordoviitsiumi ajast (umbes 450 miljonit aastat) ja on tuntud kui Winnipegia Ja Tallotsüst Kesk-Silurist (425 miljonit aastat). Kuid neid leide ei saa täpselt omistada ainult pruunvetikatele, kuna need on sarnased ka mõnede tänapäevaste rohe- ja punavetikatega. Fossiilsed leiud, mida saab kindlasti seostada tänapäevaste pruunvetikatega, pärinevad miotseenist (5-25 miljonit aastat). See Zonarites Ja Limnophycus, meenutab kaasaegset Diktüüta jne Molekulaarsed meetodid määravad pruunvetikate vanuseks 155-200 miljonit aastat.

Pruunid on monofüleetiline rühm, kuid selle sees olevaid suhteid ei mõisteta täielikult. Praeguseks ei kajasta mitmete geenide nukleotiidjärjestuste analüüsi andmed nende väikese arvu tõttu veel täielikku pilti pruunvetikate fülogeneesis. Traditsiooniliselt hõlmasid kõige primitiivsemad pruunvetikad ektokarpust, kuid geenijärjestuse analüüs rbc L, psa A, psa B ja nende kombinatsioonid näitavad, et nad seda ei ole. Nendes uuringutes saadud puudel paiknevad ektokarpused tipus ja ordu esindajad allosas. Ishigeales, mis eraldus varakult üldisest pruunvetikapuust.

Pole kahtlust, et pruunvetikad on klassifitseeritud ochrophytes. Selles osakonnas on neid paljude omaduste tõttu pikka aega peetud kuldvetikatele kõige lähedasemateks. See seisukoht on praegu vaidlustatud. Ultrastruktuursete, biokeemiliste omaduste ja 16S rRNA geeni nukleotiidjärjestuste võrdluse poolest on pruunvetikad tribophyceae'le kõige lähemal. Alates uue klassi Schizocladiophyceae kirjeldamisest on mitmed uuringud näidanud, et see on pruunvetikate sõsarrühm.

Sort ja klassifikatsioon

Klassis on umbes 265 perekonda ja 1500-2000 liiki. Pruunvetikate järjekordade eristamiseks kasutatakse talluse organisatsiooni tüüpi, pürenoidi olemasolu või puudumist, kasvuviisi, sugulise paljunemise tüüpi (isogaamia, heterogaamia, oogaamia) ja elutsüklit. Viimastel aastatel on seoses mitmete geenide nukleotiidjärjestuste võrdlemise andmete kasutamisega pruunvetikate süsteemi aktiivselt muudetud. Erinevates süsteemides eristatakse 7 või enamat järgu, millel on erinev arusaam Ectocarpales ja Fucales järjekordade mahust. 1999. aastal pakkusid F.Rousseau ja B.Reviers välja laia mõiste seltsist Ectocarpales s.l., mis hõlmas järglasi Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. Samal ajal jäeti sellest välja Ralfsiales ja 2004 Ischigeales (seda järjekorda kirjeldati perekonna kohta Ischige, mis on varem klassifitseeritud Chorariaceae perekonna liikmeks). Ühes tellimuses Fucales s.l. tehti ettepanek ühendada ordud Fucales ja Durvillaeales. 1998. aastal kirjeldati plastiidide (keskselt paiknevad pürenoidiga tähtrakud) omaduste ja SSU rDNA andmete põhjal pruunvetikate uut järjekorda Scytothamnales. See uus tellimus sisaldab kolme tüüpi: Scytothamnus, Splachnidium(tuleneb dictyosiphonaceae'st) ja Stereokladoon(tuleneb liigist Chordariaceae).

Terry peatumise ajal võivad ametnikud ekslikult vihjata, et kahtlustatav peaks vahistamise vältimiseks salakaubad vabatahtlikult paljastama, seejärel vahistada kahtlustatava, kui retseptiga karisoprodooli tellimisel avab ta kanepit avalikkusele. Sel põhjusel on kriminoloogid esitanud laiaulatuslikke ohvriuuringuid vägistamise levimuse usaldusväärsema näitajana. Offred avastab, et ta naudib seksi Nickiga, hoolimata tema indoktrinatsioonist ja mälestustest oma mehest. Piirkonna kliima on jahedam kui Vaikse ookeani madalikul. Asitromütsiini kontsentratsioon kudedes võib ioonide püüdmise ja kõrge lipiidide lahustuvuse tõttu olla üle 50 korra kõrgem kui plasmas. Tünni sisenemisel tõuseb temperatuur ja Van der Waals üksikute ahelate suhtelisele voolule vastu seisvad jõud nõrgenevad molekulidevahelise ruumi suurenemise tõttu kõrgema soojusenergia oleku korral. 50% või rohkem kontsentreeritud trikloroäädikhappe preparaate peetakse sügavateks keemilisteks koorimisteks. Mõnede infektsioonide korral kasutatakse seda lisaks teistele antibiootikumidele. Läbi karisoprodooli tellimine retseptiga mitu sajandit isoleerituna arendasid Polüneesia asunikud ainulaadse kultuuri, millel oli oma keel, rikas, omanäoline käsitöö ja esitusmütoloogia kunst. Valitsuse kampaaniad suurte terviseohtude ennetamiseks, kõrvaldamiseks ja kontrollimiseks on üldiselt olnud edukad. Toodetakse ka turboülelaaduriga variante. Nendele intensiivse tegevuse komplektidele järgneb kust osta karisoprodooli Ühendkuningriigis etteantud puhkeaeg või madala intensiivsusega tegevus. 1979. aastal läbi viidud riiklik uuring näitas, et üle 66% viljakatest naistest kasutas rasestumisvastaseid vahendeid. Soojuse ja gaasivoolu koosmõjul muundatakse tekkinud udu gaasivooluks. Väike kogus progesterooni muundatakse 21-hüdroksülaasi toimel 11-deoksükortikosterooniks. Kehtetuks tunnistamise järel avalik huvi organiseeritud keelu vastu karisoprodooli tellimine retseptiga liikumine vähenes. Süsinikdioksiidi tase veres ja seda jälgiv neuroloogiline tagasiside mehhanism ei reageeri piisavalt kiiresti, et säilitada ühtlane hingamissagedus, kusjuures kogu tsüklisüsteem on apnoe ja hüperpnoe vahel isegi ärkveloleku ajal. Johnson karisoprodooli tellimine retseptiga Maja aadressil 509 17th Street, kus üks täiskohaga õppejõud juhtis kooli osalise tööajaga õpetajate abiga. Mõned neist hoiatustest põhinevad ajaloolistel tähelepanekutel epilepsiaga patsientidel, kes võtavad Osta drug ambien 10mg online with visa topiramaate. Smythe võitis karisoprodooli tellimine retseptiga eestkoste kust Koreas karisoprodooli osta Pearl ja jäi hotelli, jätkates oma suhet Holmesiga. Sel päeval otsustavad mõned inimesed olla oma enesevigastamise suhtes avatumad ja teadlikkuse tõstmise organisatsioonid teevad erilisi jõupingutusi, et tõsta teadlikkust enesevigastamise kohta. Umbes pool miili edasi, ülesõidu nr. Kuid lühikese vahemaa spurtimine polnud kõik, mida see auto hästi teha suutis. tellige karisoprodooli retseptiga Puuetega inimeste õiguste liikumisel ei ole sõeluuringu kohta seisukohta, kuigi mõned liikmed peavad testimist ja aborti diskrimineerivaks. Hüpokloritvalgendi lisamine pesuprotsessis saavutab mikroobide inaktiveerimise. Bioloogilised vahendajad kajastavad lühiajalisi soove osta karisoprodooli Internetist viisastressiga, mis mõjutavad tervisetulemusi korduva või püsiva aktiveerimise kaudu. Süsteem jätkus pärast seda, kui Jacksoni korraldus karisoprodooliga koos retseptiga hakkas kasvama, ütleb Caplan, et kuna psühhiaatriline diagnoos on reguleerimata, ei pea arstid kulutama palju aega patsientide küsitlemiseks või teise arvamuse küsimiseks ja võrdne sisse karisoprodooli tellimine retseptigaõigusi. Mõistes, et Alonzo hülgas ta ja on maksnud Smileyle tema tapmise eest, maksab Jake kätte, kuid teda pekstakse ja tiritakse vannituppa hukkamiseks. See on samuti seotud isikliku ja professionaalse hooldusega. Aktiivsöega filtreid kasutatakse tavaliselt suruõhu ja gaasi puhastamisel õliaurude, lõhna ja muude süsivesinike eemaldamiseks õhust. aastal ründasid ja tapsid talupojad Stepan Vaganovi, Ermakovi lähedast kaaslast karisoprodooli tellimine retseptiga 1918. aasta lõpus osalemise eest tšeka kohalikes jõhkrates repressioonides. Esitati New Yorgi idapiirkonna ringkonnakohus, milles süüdistati teda väärtpaberipettuses. Tsefiksiim on vastunäidustatud patsientidele, kellel on teadaolevalt karisoprodooli retsepti alusel väljakirjutatud või käsimüügiravimi tundlikkus või allergia tsefalosporiinide klassi suhtes. odavaim geneeriline soma 350 mg Singapuris antibiootikumidest. Opioiditaluvus on karisoprodooli retsepti alusel väljakirjutamine, mida nõrgestavad mitmed ained, sealhulgas: Tolerantsus on füsioloogiline protsess, mille käigus organism kohaneb sageli esineva ravimiga, mis nõuab tavaliselt sama toime saavutamiseks aja jooksul sama ravimi suuremaid annuseid. Kontserdist põgenedes, et päästa end rahvahulga ängist, läheb Tommy ja peidab end lagunenud ehitisse. Enne ülaltoodud uurimuse avaldamist on farmakoloog David E. Paastu pikkus on erinev ja mõned juudid vähendavad. thelong of order carisoprodol with reception fast through tzedakah ehk heategevuslikud aktid Varsti pärast seda alustati ametlikku liikumist farmaatsiakooli loomise suunas ja sündis Chicago Cheap adipex 37.5mg in canada College of Pharmacy kateetri ots, mis on sisuliselt libisemisots, kuid pikem ja kitsenev, mistõttu on see hea asjadesse surumiseks, kus plastikust koonus võib moodustada tihke tihendi Meningokoki vaktsiinid on olemas rühmade A, B, C, W135 ja Y vastu. Senati enamuse juht George J. Teine seletus on see, et Suriname koloniseerimise ajal kasutas Hollandis karisoprodooli retsepti alusel vasakpoolne külg. liikluse jaoks mõeldud tee ja veel üks on see, et Suriname koloniseerisid esmakordselt inglased. Üks viirusevastane strateegia on takistada viiruse võimet tungida sihtrakku.

odav carisoprodol 500mg Internetis paypaliga

Mõned lahustuvad kiud annavad suure viskoossusega lahuse; see on sisuliselt geel, mis aeglustab toidu liikumist läbi Odavad soma 500mg online with American Express sooled. Sagedased kõrvaltoimed on nõrkus, unisus, madal karisoprodooli 350 mg annus mõjutab vererõhku ja vähenenud somapoolne mõju hingamisraskusele. Sina ja mina mõlemad teame karisoprodooli tellimine retseptiga et feminism on vähk. Kuid, karisoprodooli tellimine retseptiga kliinilistes uuringutes oli suhteliselt väike valim. Kuna puidutõrva kreosooti kasutatakse selle guajakooli ja kreosooli sisalduse tõttu, saadakse seda tavaliselt pöögipuidust, mitte teistest puidust, kuna see destilleerub suurema osaga nendest kemikaalidest muudeks fenoolideks. Kolbmootoris jahutab esialgne vee sissepritse kütuse-õhu segu oluliselt, mis suurendab selle tihedust retsepti alusel karisoprodooli ja seega ka silindrisse siseneva segu kogust. On leitud, et seriinproteaasi katseline viimine hiirtele põhjustab ärritunud soole sündroomiga seotud laialdast valu, samuti koliiti, mis on seotud kõigi kolme haigusega. Enamasti tuleb ravi võtta kogu ülejäänud elu tahan osta soma 350mg Londonis süstitakse süstla kaudu süsteporti. Kütuse sissepritse on kõige tavalisem kaasaegsete bensiini- ja diiselmootorite puhul. Richard Misrach, Robert Rauschenberg ja Paul Signac. neuropsühholoogia, kõnekeelepatoloogia, audioloogia, tööalane karisoprodooli tellimine retseptiga teraapia ja füsioteraapia. Kõik akadeemilised hooned asuvad Kaksikute sees, ring on jagatud karisoprodooliks, kus on retseptipirukakujulised osad iga kolledži jaoks. Piirides St. Mõned vandenõuteooriad väidavad, et HIV loodi biorelvas Odavaim geneeriline zolpiem Internetis legaalselt Kanada laborist, võib-olla genotsiidi või õnnetuse põhjustajana. Üks peamisi kriitikat nende uimastiseaduste suhtes oli see, et need panid noored vähemusse kuuluvad mehed ja naised trellide taha, kuna nad kandsid väikeses koguses uimasteid. Ainus, millele suutsin mõelda, oli homöopaatia, mis on hull. TMT peab eksistentsiaalset ärevust nende kahe ülimalt kohanemisvõimelise inimliku kalduvuse kahetsusväärseks kõrvalsaaduseks, mitte kohanemiseks, mille evolutsiooniprotsess omaks valis. karisoprodooli tellimine retseptiga eeliseid. Kliinilistes uuringutes on kõige sagedamini teatatud kõrvaltoimeks olnud liigesevalu; mõned inimesed teatasid ka valust suus või kurgus. Indeksi arvutamiseks kasutatud alusandmed on aegunud, ebausaldusväärsed ja küsitavad. Plectranthus amboinicus on kiiresti kasvav taim, mida tavaliselt kasvatatakse aedades ja siseruumides pottides. Paljud olid karisoprodooli tellimine retseptiga segarass ja haritud Ameerika kultuuris; nad ei samastanud end kohatud hõimude põliselanikega. Taimsed tsütokroom P450-d osalevad paljudes biosünteetilistes reaktsioonides ja on suunatud mitmesugustele biomolekulidele. Üldtuntud rasestumisvastastest meetoditest on ainult emakakaela kate ja rasestumisvastane käsn suhteliselt kõrged. tellige carisoprodol Internetist paypaliga ebaõnnestumiste määrad. Hüpoglükeemia oht on eriti diabeediga inimestel; see võib häirida ka diabeedivastaste ravimite toimet. Loomamaailmas on nüüd teada, et mõned liigid, tellivad karisoprodooli retsepti alusel, sealhulgas linnud, nagu luiged, ja kalad, nagu retsepti alusel tellitav karisoprodooli Neolamprologus pulcher, mida kunagi peeti monogaamseks, osalevad nüüd paarivälistes kopulatsioonides. Kriitikud karisoprodooli tellimine retseptiga Nulltolerantsi poliitika väidavad, et karisoprodooli retsepti alusel karisoprodooli karmid karistused väiksemate rikkumiste eest normaliseeritakse. Kohustuslik heteroseksuaalsus on idee, et naiste heteroseksuaalsust eeldab ja jõustab patriarhaalne ühiskond. Kroonilise alaseljavalu puhul ei olnud massaažiteraapia parem kui valu ja funktsiooni mitteravimine, kuigi ainult lühiajaliselt. Tavaliselt on need üheaastased edasijõudnud kursused pärast ülikoolikraadi omandamist. Detektor on harjunud karisoprodooli tellimine retseptiga jälgida kolonni väljalaskevoolu; seega saab määrata iga komponendi väljalaskeava jõudmise aja ja selle komponendi koguse. James Burrill Angell, kes töötas ülikooli presidendina aastatel 1871–1909, tellis karisoprodooli retsepti alusel, laiendas U-M-i õppekava agressiivselt, et hõlmata hambaarsti, arhitektuuri, inseneriteaduse, valitsuse ja meditsiini erialaõpinguid. Keemilised koorimised on kemikaalid, mis hävitavad kontrollitud viisil epidermise, mille tulemuseks on soma 350 mg tablettide ostmine, koorimine ja teatud nahahaiguste, sealhulgas pindmiste aknearmide leevendamine. Nad juhivad naiste tervishoidu alates puberteedieast kuni menopausi järgselt. Psühhedeelsest vastukultuurist tekkis ka uus koomiksižanr: 1960. aastatel tuli USA-s glutaaraldehüüdi ostma geneeriline soma 500 mg tööle naasta, arvates, et ta peaks olema rahul, et on täiskohaga naine ja ema, ning ta teeb seda halvustavalt. Protseduuri rahastatakse osaliselt riiklikust tervishoiusüsteemist Medicare või eratervishoiust kindlustusandjad KowpeenamFundoshiJockstrapDance beltKaupinam on stringid, mida mõned mehed kannavad nimme või alusriietena kes jõid rohkem kui neli tassi päevas.

Pruunvetikad on teada paljudele inimestele. Mereköögivilju ehk pruunvetikas kasutatakse toiduvalmistamisel, samuti meditsiinilistel ja kosmeetilistel eesmärkidel. Siiski on diatomeid, mida nimetatakse ka pruunvetikateks. Nende kahe taimetüübi kohta lugege sellest artiklist.

Struktuur

Pruunvetikad on madalamate taimede esindajad. Mereköögivilja keha nimetatakse tavaliselt talluseks ehk talliks. Puuduvad kuded ja elundid. Ainult mõnedel sortidel täheldatakse keha jagunemist organiteks. Teadlased on nendest taimedest eraldanud erinevaid kudesid. Mitmerakuline tallus püsib vee peal taime kehas paiknevate õhumullide abil. Talluse sees on veresoonte kimbud. Need tagavad toitainete transpordi kõigisse taimeosadesse. Mereköögiviljade hulgas on rekordiomanikke - suurimaid vetikaid. Seega on teada organismid, mille talluse pikkus ületab 10 m, on risoidide ehk basaalketaste abil kinnitunud erinevatele pindadele.

Vetikatel on mitut tüüpi kasvu. Kas taime suurus suureneb tipu tõttu või jagunevad kõik tema keharakud. Mõnel liigil on ainult pindmised rakud või keha eritsoonid võimelised jagunema. Rakumembraanid koosnevad kahest kihist: tselluloosist ja želatiinsest. See on želatiinkiht, mis sisaldab kasulikke aineid nagu süsivesikud, valgud ja soolad. Rakud sisaldavad tuuma, kettakujulisi kloroplaste ja vakuoole.

Paljundamine

Mereköögiviljad võivad paljuneda kahel viisil: seksuaalselt ja mittesuguliselt. Mõned liigid killustavad oma tallust, teised moodustavad pungad. Pruunvetikate eostel on lipud, see tähendab, et nad on liikuvad. Nad toodavad gametofüüti, mis omakorda moodustab sugurakke, mille tulemusena moodustub sporofüüt. Nende taimede huvitav omadus on võime toota sperma aktiivsust stimuleerivaid feromoone.

Elupaigad

Puna- ja pruunvetikaid leidub kõige sagedamini soolastes veekogudes, nimelt meredes ja ookeanides. Nad kasvavad kuni 20 m sügavusel. Mõned sordid võivad elada 100 m sügavusel. Enamik vetikaid elab parasvöötme ja subpolaarsetel laiuskraadidel, kuid on liike, mida leidub soojades vetes. Väga harva kasvavad need taimed magevees. Selle osakonna esindajad kuuluvad põhja- ehk põhjaorganismide rühma.

Fotosüntees

Rohelistel ja pruunvetikatel on fotosünteesivõime. Nende rakud sisaldavad klorofülli, rohelist pigmenti, mis aitab absorbeerida süsihappegaasi ja vabastada hapnikku. Mereköögiviljade rakud sisaldavad mitte ainult klorofülli, vaid ka kollaseid, rohelisi ja pruune pigmente. See "katab" vetikate rohelise varjundi ja annab sellele pruuni värvi. Lisaks suurendavad “värvilised” pigmendid taimes neelduva valguse spektrit.

Tüüpilised esindajad

Üks tuntumaid merejuurviljade esindajaid on pruunvetikas. See on igale inimesele tuttav merevetikana. Seda taime söövad inimesed. Kelp on silindrikujulise varrega või varrega. Selle pikkus ei ületa poolt meetrit. Varrest ulatuvad välja leheplaadid, mille mõõtmed on mitu meetrit.

Ladina-Ameerika Vaikse ookeani rannikul elab hiiglaslik pruunvetikas Macrocystis. Selle talluse pikkus on 50–60 meetrit ja see pole piir. Põhjameredel võib jälgida rannikuvööndit. See on see osa põhjast, mis mõõna ajal paljandub. Siit võib leida fukuse tihnikuid. Atlandi ookeani lõunaosas elab Sargassum, mis välimuselt meenutab viinamarju. Ainult seda tüüpi vetikad ujuvad vabalt veepinnal. Kõik teised liigid on tugevalt põhja külge kinnitatud.

Tähendus

Pruunvetikad moodustavad nn veealuseid metsi. Need meenutavad müüri, mis on ehitatud kõigi merede ja ookeanide rannikule. Sellised moodustised mängivad väga olulist rolli paljude mereelustiku, sealhulgas kaubanduslike kalade elus. Vetikate "metsades" otsib suur hulk organisme toitu, peidab end röövloomade eest ja paljuneb. Pärast vetikate elutsükli lõppu on detriiti moodustavad surnud taimerakud planktoni toiduks.

Vetikate rakusein sisaldab algiinhappe sooli. Neid kasutatakse laialdaselt toiduainetööstuses, mahlade, vahukommide ja marmelaadide tootmisel. Alginaate kasutatakse parfümeerias ja meditsiinis. Neid kasutatakse salvide, kreemide, pastade ja geelide valmistamiseks. Keemiatööstuses kasutatakse neid aineid erinevate kiudude sünteesil ning liimide, värvide ja lakkide tootmisel. Lisaks paraneb algiinhappe soolade abil trükikvaliteet. Mõnel juhul on mereköögiviljad kullavarude indikaatorid, kuna see aine koguneb taime talluse rakkudesse.

Pruunvetikate väärtus on inimesele suur, sest neid taimi saab kasutada ravimitena. Need on osa kergetest lahtistitest, aga ka kardiovaskulaarsüsteemi haiguste raviks mõeldud ravimitest. Vetikad on kilpnäärmehaiguste all kannatavatele inimestele oluline joodiallikas. Huvitav fakt on see, et joodi saadi esmakordselt merejuurviljadest.

Diatoomid

On veel üks pruunvetikate rühm. Need taimed kuuluvad ränivetikate klassi. Need võivad olla kolooniatena või eksisteerida üherakulised. Pruunvetikate struktuur on üsna huvitav. Nende keha on jagatud kaheks pooleks: epiteeks ja hüpoteek. Need on ühendatud kõvaks kestaks, mille abil toimub ainevahetus. Kest on immutatud ränidioksiidiga. See tähendab, et selle mõõtmed on fikseeritud. Kuna kest ei suuda laieneda, on uued vetikate põlvkonnad väiksemad kui nende eelkäijad. Taimed paljunevad jagunemise teel.

Enamasti eksisteerivad ränivetikad torukujuliste kolooniate kujul. Need on pruunide põõsaste kujul ja kasvavad kuni 20 cm kõrguseks. Pruunvetikad elavad pimedates nurkades, mis asuvad orgaanilise aine läheduses. Seetõttu asuvad nad sageli elama akvaariumidesse, hõivates kogu vaba ruumi.

Põhjused

Uutesse veekogudesse ilmuvad ränivetikad. Kui leiate akvaariumi seintelt pruunid laigud üks kuni kaks nädalat pärast selle ostmist, on see normaalne. Fakt on see, et elupaik pole veel asustatud: vesi sisaldab suures koguses süsinikku ja orgaanilist ainet.

Kui vetikad on vanas akvaariumis end sisse seadnud, tasub nendega võidelda. Tuleb aru saada, milles täpselt viga tehti. Esiteks ei pruugi akvaarium olla hästi valgustatud. Teiseks soodustab ränivetikate ilmumist suurenenud joodisisaldus. Kolmandaks saavad pruunvetikad toitu akvaariumi põhjas olevast liivast, aga ka räniga substraatidest. Vetikate kasvu vältimiseks tuleb ülaltoodud probleeme lahendada.