АНАТОМІЯ ДОМАШНІХ ТВАРИН
Для визначення розташування органів і частин тіло тварини розчленовують трьома уявними взаємоперпендикулярними площинами - сагітальної, сегментальної та фронтальної (рис.1).
Середня сагітальна(Медіанна) площинапроводиться вертикально вздовж середини тіла тварини від рота до кінчика хвоста і розсікає його на дві симетричні половини. Напрямок у тілі тварини до серединної площини називається медіальним,а від неї – латеральним(lateralis – бічний).
Рис.1. Площини та напрямки в тілі тварини
Площини:
I- Сегментальна;
II -сагітальна;
III- Фронтальна.
Напрями:
1 - Краніальне;
2 - Каудальний;
3 - Дорсальна;
4 – вентральне;
5 – медіальне;
6 – латеральне;
7 - Ростральне (оральне);
8 – аборальне;
9 – проксимальне;
10 – дистальва;
11 – дорсальне
(Спинкове, тильне);
12 – пальмарне;
13 - плантарне.
Сегментальнуплощину проводять вертикально впоперек тіла тварини. Напрямок від неї у бік голови називається краніальним(cranium – череп), у бік хвоста – каудальним(cauda – хвіст). На голові, де все краніальне, розрізняють напрямок до носа. назальнеабо хоботку - ростральнеі протилежне йому- каудальний.
Фронтальнуплощину (frons - лоб) проводять горизонтально вздовж тіла тварини (при горизонтально витягнутій голові), тобто паралельно лобі. Напрямок у цій площині у бік спини називається дорсальним(dorsum – спина), до живота – вентральним(Venter - живіт).
Для визначення положення ділянок кінцівок існують терміни проксимальний(proximus - найближчий) – найближче положення до осьової частини тіла та дистальний(Distalus - віддалений) - більш віддалене положення від осьової частини тіла. Для позначення передньої поверхні кінцівок прийнято терміни краніальнийабо дорсальний(для лапи), а для задньої поверхні – каудальний,а також пальмарнийабо волярний(palma, vola - долоня) – для кисті та плантарний(planta – стопа) – для стопи.
 |
Мал. 2 Області тіла великої рогатої худоби
1 - лобова; 2 - потилична; 3 - тім'яна; 4 - скронева; 5 - привушна; 6 - вушної раковини; 7 – носова; 8 - області верхньої та нижньої губ; 9 - підборіддя; 10 - щічна; 11 - міжщелепна; 12 - підочникова; 13 - вилицьова; 14 - область ока; 15 - великого жувального м'яза; 16 - Верхня шийна; 17 – бічна шийна; 18 - нижня шийна; 19 - холки; 20 - спини; 21 - реберна; 22 - передгрудинна; 23 - грудинна: 24 - поперекова: 25 - підребер'я; 26 - мечоподібного хряща; 27 - навколопоперечна (голодна) ямка; 28 - бічна область; 29 - пахова; 30 - пупкова; 31 - лонна; 32 - Маклок; 33 – крижова; 34 - сіднична; 35 - Корінь хвоста; 36 - сіднична область; 37 - лопатка; 38 - плече; 39 - передпліччя; 40 - пензлик; 41 - зап'ястя; 42 - п'ясть; 43 - пальці; 44 - стегно; 45 - гомілка; 46 - стопа; 47 - заплюсни; 48 - плюсна.
Голова(лат. caput, грец. cephale) ділиться на череп (мозковий відділ) та обличчя (лицьовий відділ). Череп (cranium) представлений областями: потиличною (потилицею), тім'яною (тем'я), лобовою (лоб) з областю рогу біля рогатої худоби, скроневою (скроня) і привушною (вухо) з областю вушної раковини. На обличчі (facies) розрізняють області: очну (очі) з областями верхнього і нижнього повік, підочникову, вилицю з областю великого жувального м'яза (у коня – ганаші), міжщелепну, підборідну, носову (ніс) з областю ніздрів, ротову (рот) , до складу якої входять області верхньої та нижньої губ та щоки. Над верхньою губою (в області ніздрів) знаходиться носове дзеркальце, у великих жуйних воно поширюється на область верхньої губи і стає носогубним.
Шия (cervix, collum) тягнеться від потиличної області до лопатки і ділиться на області: верхню шийну, що лежить над тілами шийних хребців; бічну шийну (область плечоголовного м'яза), що йде вздовж тіл хребців; нижню шийну, вздовж якої тягнеться яремний жолоб, а також гортанну та трахейну (на вентральній її стороні). У копитних шия порівняно довга у зв'язку з необхідністю харчування підніжним кормом. Найдовша шия у швидкоалюрних коней. Найкоротша – у свині.
Тулуб (truncus) складається з грудного, черевного та тазового відділів.
Грудний відділвключає області холки, спини, бічні реберні, передгрудинну та грудинну. Він міцний та рухливий. У каутальному напрямку міцність зменшується, а рухливість наростає завдяки особливостям їхнього з'єднання. Кістковою основою холки та спини є грудні хребці. В області холки у них найвищі остисті відростки. Чим вище і довше загривка, тим більше площа прикріплення м'язів хребта і пояса грудної кінцівки, тим розмашистіше і більше пружності руху. Між довжиною холки та спини існує зворотна залежність. Найдовша холка та коротка спина у коня, у свині – навпаки.
Черевний відділвключає поперек (lumbus), живіт (abdomen), або черево (venter), тому ще називається попереково-черевним відділом. Поперек – продовження спини до крижової області. Її основою є поперекові хребці. Живіт має м'які стінки та ділиться на ряд областей: правого та лівого підребер'я, мечоподібного хряща; парну бічну (клубову) з голодною ямкою, що примикає знизу до попереку, спереду – до останнього ребра, а ззаду – переходить у пахвинну область; пупочну, що лежить знизу живота позаду області мечоподібного хряща і попереду лонної області. На вентральній поверхні областей мечоподібного хряща, пупкової та лонної у самок розташовані молочні залози. У коня найбільш коротка поперек і менш великий черевний відділ. У свині та рогатої худоби поперек більш довгий. Найбільш об'ємний черевний відділ у жуйних.
Тазовий відділ(pelvis) ділиться на області: крижову, сідничну, включаючи маклок, сідничну і проміжну з сусідньою мошонковою областю. У хвості (cauda) розрізняють корінь, тіло та кінчик. Області крижова, дві сідничні та корінь хвоста у коня утворюють круп.
Кінцівки(membra) поділяються на грудні (передні) та тазові (задні). Складаються вони з поясів, якими з'єднуються зі стовбуровою частиною тіла, та вільних кінцівок. Вільні кінцівки діляться на основний підтримуючий стовп та лапу. Грудна кінцівка складається з плечового пояса, плеча, передпліччя та кисті.
Області плечового поясаі плечапримикають до бічної грудної ділянки. Кістковою основою плечового пояса у копитних є лопатка, тому його часто називають областю лопатки. Плечо(brachium) розташоване нижче за плечовий пояс, має форму трикутника. Кістковою основою є плечова кістка. Передпліччя(antebrachium) знаходиться поза шкірним тулубним мішком. Його кісткова основа – променева та ліктьова кістки. Пензлик(manus) складається із зап'ястя (carpus), п'ясті (metacarpus) та пальців (digiti). У тварин різних видів їх буває від 1 до 5. Кожен палець (крім першого) складається з трьох фаланг: проксималина, середня та дистальна (які у копитних називаються відповідно путовий, у коня – бабка), вінцевої та копитцевої (у коня – копитної) .
Тазова кінцівка складається з тазового пояса, стегна, гомілки та стопи.
Область тазового поясу(таз) входить до складу осьової частини тіла як сідничну ділянку. Кісткова основа – тазова чи безіменна кістки. Область стегна(Femur) розташована під тазом. Кісткова основа – стегнова кістка. Область гомілки(crus) знаходиться поза шкірним тулубним мішком. Кісткова основа - велика і мала гомілкові кістки. Стопа(pes) складається з заплюсни (tarsus), плюсни (metatarsus) та пальців (digiti). Кількість їх, будова та назви у копитних такі ж, як на китиці.
Шкірний покрив, скелетна мускулатура і скелет, формуючи власне тіло – сому тварини, об'єднуються у групу соматичних систем організму.
Апарат руху утворений двома системами: кістковою та м'язовою. Кістки, об'єднані в скелет, є пасивною частиною апарату руху, будучи важелями, на які діють прикріплені до них м'язи. М'язи діють лише кістки, рухомо з'єднані з допомогою зв'язок. М'язова система – активна частина апарату руху. Він забезпечує рух організму, його переміщення у просторі, пошук, захоплення та пережовування їжі, напад та захист, дихання, рухи очей, вух та ін. На його частку припадає від 40 до 60% маси організму. Він визначає форму тіла тварини (екстер'єр), пропорції, обумовлюючи типові особливості конституції, що має величезне практичне значення в зоотехнії, тому що з особливостями екстер'єру, типом конституції пов'язані витривалість, здатність до відгодівлі, здатність до відгодівлі, скоростиглість, статева активність, життєстійкість та інші якості тварин.
Скелет (грец. skeleton - висохлий, мумія) утворений кістками та хрящами, з'єднаними між собою сполучною, хрящовою або кістковою тканинами. Скелет ссавців називається внутрішнім, тому що він розташований під шкірою і покритий шаром м'язів. Він є твердою основою тіла та служить футляром для головного, спинного та кісткового мозку, для серця, легень та інших органів. Пружність та ресорні властивості скелета забезпечують плавність рухів, оберігають м'які органи від поштовхів та струсів. Скелет бере участь у мінеральному обміні. У ньому містяться великі запаси солей кальцію, фосфору та інших речовин. Скелет – найточніший показник ступеня розвитку та віку тварини. Багато кісток, що прощупуються, є постійними орієнтирами при проведенні зоотехнічних вимірювань тварини.
Скелет ділиться на осьовий та скелет кінцівок (периферичний) (рис.3).
Осьовий скелет включає скелет голови, шиї, тулуба та хвоста. Скелет тулуба складається з скелета грудної клітки, попереку та крижів. Периферичний скелет утворений кістками поясів та вільних кінцівок. Кількість кісток у тварин різних видів, порід і навіть особин неоднакова. Маса скелета становить у дорослої тварини від 6% (свині) до 12-15% (кінь, бик). У новонародженого телят – до 20%, а у поросят – до 30%. від маси тіла. У новонароджених більш розвинений периферичний скелет. На частку припадає 60-65% маси всього скелета, але в частку осьового 35-40% . Після народження активніше росте, особливо в молочний період, осьовий скелет і у 8-10-місячного теля ставлення цих відділів скелета вирівнюються, а потім осьовий починає переважати: у 18 місяців у великої рогатої худоби він становить 53-55%. У свині маса осьового та периферичного скелета приблизно однакова.
 |
Рис.3 Скелет корови (А), свині (Б),
коні (В)
Осьовий скелет: 1 кістки мозкового відділу (черепа): 3 кістки лицьового відділу (особи); а-шийні хребці; 4 – грудні хребці; 5 – ребра; 6 – грудина; 7 - поперекові хребці: 8 - крижова кістка: 9 - хостіві хребці (3,4,7,8,9 - хребет). Скелет кінцівок; 10 – лопатка; 11 - плчова кістка; 12 - кістки передпліччя (променева та ліктьова); 13 – кістки зап'ястя; 14 - кістки п'ясти; 15 – кістки пальців (IS-15 – кістки пензля); 16 - тазова кістка; П - стегнова кістка: IS - колінна чашка; IS - кістки гомілки (велика і мала гомілкові); 30 – кістки заплюсни: 31 – кістки плюсни; 32 – кістки пальців (20-22 – кістки стопи).
Кістка (лат. os) – орган кісткової системи. Як і будь-який орган, вона має певну форму і складається з декількох видів тканин. Форма кісток визначається особливостями її функціонування та положенням у скелеті. Розрізняють довгі, короткі, плоскі та змішані кістки.
Довгікістки бувають трубчастими (багато кісток кінцівок) і дугоподібними (ребра). Довжина тих і інших більша за ширину і товщину. Довгі трубчасті кістки нагадують формою циліндр з потовщеними кінцями. Середня, вужча частина кістки називається тілом - діафіз(грец. diaphysis), розширені кінці - епіфізи(Epiphysis). Ці кістки відіграють основну роль у статиці та динаміці, у кровотворній функції (містять червоний кістковий мозок).
Короткі кісткизазвичай невеликий величини, їх висота, ширина та товщина близькі за розміром. Вони часто виконують ресорну функцію.
Плоскі кісткимають велику поверхню (ширину та довжину) при малій товщині (висоти). Зазвичай вони служать стінками порожнин, захищаючи вміщені в них органи (черепномозкова коробка) або це поле для прикріплення м'язів (лопатка).
Змішані кісткимають складну форму. Ці кістки, як правило, непарні та розміщуються по осі тіла. (потилична, клиноподібна кістки, хребці). Парні змішані кістки несиметричні, наприклад, скронева кістка.
Основна тканина, що утворює кістку - пластинчаста кісткова. До складу кістки входять також ретикулярна, пухка та щільна сполучні тканини, гіаліновий хрящ, кров та ендотелій судин, нервові елементи.
Зовні кістка одягнена окістя,або періостом,за винятком місця розташування суглобового хряща.Зовнішній шар окістя фіброзний, утворений сполучною тканиною з великою кількістю колагенових волокон; визначає її міцність. Внутрішній шар містить недиференційовані клітини, які можуть перетворюватися на остеобласти і є джерелом зростання кістки. Через окістя в кістку проникають судини та нерви. Окістя багато в чому визначає життєздатність кістки. Кістка, очищена від окістя, гине.
Під окістям залягає шар кістки, утворений щільно покладеними кістковими пластинками. Це компактна речовина кістки.У трубчастих кістках у ньому розрізняють кілька зон. До окістя примикає зона зовнішніх генеральних платівокзавтовшки 100-200 мкм. Вона надає кістки більшої твердості. Потім слідує найбільш широка і важлива в структурному відношенні зона остеонів.Чим товщі шар остеонів, тим краще ресорні властивості кістки. У цьому шарі між остеонами залягають вставні платівки –залишки старих зруйнованих остеонів. У копитних у ньому часто зустрічаються циркулярно-паралельніструктури, стійкі до опору на згин. Невипадково вони широко поширені у довгих трубчастих кістках копитних, які відчувають великий тиск. Товщина внутрішнього шару компактної речовини 200-300 мкм, утворений він внутрішніми генеральними платівкамиабо ж переходить у губчасту речовину кістки.
Губчаста речовинапредставлено кістковими пластинками, які не щільно примикають один до одного, а формують мережу з кісткових перекладин(Трабекул), в осередках якої розташовується червоний кістковий мозок. Губчаста речовина особливо розвинена в епіфізах. Його поперечини розташовуються не безладно, а суворо дотримуються ліній діючих сил (стиснення та розтягування).
Всередині діафіза трубчастої кістки є кісткова порожнина. Вона утворилася в результаті резорбції кісткової тканини остеокластами під час розвитку кістки та заповнена. жовтим(жировим) кістковим мозком.
Кістка багата на судини, які утворюють мережу в її окістя, пронизують всю товщину компактної речовини, перебуваючи в центрі кожного остеону, і розгалужуються в кістковому мозку. У кістки крім судин остеонів є т.зв. поживні судини(фолькманові), котрі прободають кістку перпендикулярно її довжині. Навколо них утворюється концентричних кісткових пластинок. Особливо багато таких судин у епіфізів. Нерви в кістку проникають від окістя через ті самі отвори, що й судини. Поверхня кістки покрита гіаліновим хрящем без надхрящниці. Товщина його 1-6 мм і прямо пропорційна навантаженню на суглоб.
Будова коротких, складних і плоских кісток така ж, як і трубчастих, з тією різницею, що в них зазвичай немає кісткових порожнин. Виняток становлять деякі плоскі кістки голови, у яких між пластинками компактної речовини є великі простори, заповнені повітрям. синусиабо пазухи.
Розвиток опорної системи у філогенезі тварин йшло двома шляхами: утворення зовнішнього та внутрішнього скелета. Зовнішній скелет закладається в покривах тіла (членистоногі). Внутрішній кістяк розвивається під шкірою і зазвичай прикритий м'язами. Про розвиток внутрішнього скелета можна говорити від появи хордових. У примітивних хордових (ланцетник) – хордає опорною системою. З ускладненням організації тварин сполучнотканинний скелет заміщається хрящовим, а потім кістковим.
У філогенезі хребетних раніше за інші елементи з'являються хребці. З ускладненням організації, збільшенням активності та різноманітності рухів навколо хорди розвиваються не лише дуги, а й тіла хребців. У хрящових риб скелет утворений хрящем, іноді обвапненим. Крім верхніх дуг під хордою вони розвиваються нижні дуги. Кінці верхніх дуг кожного сегмента, зливаючись, утворюють остистий відросток. З'являються тіла хребців . Хорда втрачає значення опорного стрижня. У кісткових риб відбувається заміщення хрящового кістяка кістковим. З'являються суглобові відростки, якими хребці зчленовуються один з одним, що забезпечує міцність скелета при збереженні його рухливості. Осьовий скелет поділяється на головний, тулубний з ребрами, що охоплюють порожнину тіла з органами, і розвинений хвостовий відділ - локомоторний.
Перехід до наземного способу життя призводить до розвитку одних частин кістяка та редукції інших. Скелет тулуба диференціюється на шийний, грудний (спинний), поперековий та крижовий відділи, частково редукується скелет хвоста, тому що основне навантаження при русі по землі падає на кінцівки. У грудному відділі у зв'язку з ребрами розвивається грудина, формується грудна клітина. У земноводних шийний та крижовий відділи хребта мають лише по одному хребцю, поперековий відділ відсутній. Ребра дуже короткі, у багатьох зростаються з поперечними відростками хребців. У рептилій шийний відділ подовжується до восьми хребців і набуває більшої рухливості. У грудному відділі 1-5 пар ребер з'єднані з грудиною – утворюється грудна клітка. Поперековий відділ довгий, має ребра, величина яких зменшується в каутальному напрямку. Крижовий відділ утворений двома хребцями, хвостовий відділ довгий, добре розвинений.
У ссавців, незалежно від життя, постійне число шийних хребців (7). Щодо кількість хребців та інших відділах: 12-19 грудних, 5-7 поперекових, 3-9 крижових. Хвостових хребців налічують від 3 до 46. Хребці, за винятком перших двох, з'єднані за допомогою хрящових дисків (менісків), зв'язок та суглобових відростків.
Поверхні тіл шийних хребців часто мають опукло-увігнуту форму опістоцільні.В інших відділах хребці зазвичай плоскі- платильні.Ребра зберігаються лише у грудному відділі. У попереку вони редукуються і зростаються з поперечними відростками хребців. У крижовому відділі зростаються і хребці, утворюючи крижову кістку. Хвостовий відділ полегшений, його хребці сильно редукуються.
Скелет головного кінця тіла розвивається навколо нервової трубки – осьовий (мозковий) скелет голови та навколо головної кишки – вісцеральний.Осьовий скелет голови представлений хрящовими пластинками, що оточують нервову трубку знизу та з боків, дах черепа перетинчастий. Вісцеральний скелет голови складається з хрящових зябрових дуг, пов'язаних з апаратом дихання та травлення; щелеп немає. Розвиток скелета голови йшов шляхом поєднання мозкового та вісцерального скелетів та ускладнення їх будови у зв'язку з розвитком головного мозку, органів чуття (нюху, зору, слуху). Мозковий череп хрящових риб є суцільною хрящовою коробкою, що оточує головний мозок. Вісцеральний скелет утворений хрящовими зябровими дугами. Черепна коробка у костистих риб складної будови. Первинні кістки формують потиличну область, частину основи черепа, нюхову та слухову капсули та стінку очної ямки. Покривні кістки покривають первинну черепну коробку зверху, знизу та з боків. Вісцеральний скелет є дуже складною системою важелів, що беруть участь у хапальних, ковтальних і дихальних рухах. З черепною коробкою вісцеральний скелет зчленовується за допомогою підвіска (hyomandibulare), внаслідок чого утворюється єдиний скелет голови.
З виходом на сушу, з різкою зміною довкілля та способу життя тварин відбуваються значні зміни в скелеті голови: череп рухомо причленовується до шийного відділу; зменшується кількість кісток черепа за рахунок їхнього зрощення; збільшується його міцність. Зміна типу дихання (з зябрового на легеневе) призводить до редукції зябрового апарату та перетворення його елементів у під'язичну та слухові кістки. Щелепний апарат зростається з основою черепа. Серед наземних тварин простежується поступове ускладнення. У черепі земноводних багато хрящів, слухова кістка одна. Для черепа ссавців характерно зменшення кількості кісток за рахунок їх зрощення (наприклад, потилична кістка утворюється шляхом зрощення 4, а кам'яниста – 5 кісток), у стиранні граней між первинними та покривними (вторинними) кістками, у потужному розвитку нюхової області та складному звукопровідному апараті, у великих розмірах черепної коробки та ін.
Гіпотеза про походження кінцівок наземних тварин з урахуванням парних плавців риб сьогодні має широке визнання. Парні плавці у типі хордових вперше з'явилися у риб . Кістковою основою парних плавців риб служить система хрящових та кісткових елементів. Тазовий пояс у риб розвинений меншою мірою. З виходом на сушу, на базі парних плавців розвивається скелет кінцівок, розчленований на відділи, типові для п'ятипалої кінцівки . Пояси кінцівок складаються з 3 пар кісток і зміцнюються зв'язком з осьовим скелетом: плечовий пояс - з грудиною, тазовий з крижом. Плечовий пояс складається з коракоїду, лопатки та ключиці, тазовий – з клубової, лонної та сідничної кісток. Скелет вільних кінцівок розчленований на 3 відділи: у передньої кінцівки це кістки плеча, передпліччя і кисті, біля задньої стегна, гомілки і стопи.
Подальші перетворення пов'язані з характером пересування, його швидкістю та маневреністю. У земноводних пояс грудних кінцівок, причленуючись до грудини, немає жорсткого зв'язку з осьовим скелетом. У поясі тазових кінцівок розвинена його вентральна частина. У рептилій у скелеті поясів однаково розвинені дорсальна і вентральна частини.
Плечовий пояс ссавців редукований і складається з двох або навіть однієї кістки. У тварин з розвиненими рухами грудної кінцівки (наприклад, кротів, кажанів, мавп) розвинені лопатка і ключиця, а у тварин з одноманітними рухами (наприклад, у копитних) - тільки лопатка. Тазовий пояс ссавців зміцнений тим, що лонні і сідничні кістки з'єднуються вентрально з кістками. Скелет вільних кінцівок ссавців організований отже тіло тварини піднято над землею. Пристосування ж до різних видів пересування (біг, лазіння, стрибки, політ, плавання) призвело до сильної спеціалізації кінцівок у різних груп ссавців, що виявляється в основному в зміні довжини та кута нахилу окремих ланок кінцівок, форми суглобових поверхонь, зрощення кісток та редукції пальців .
Зміна у будові кінцівок у філогенезі у зв'язку з підвищенням спеціалізації – пристосованістю до певного виду руху найдокладніше вивчено у ряді коней (). Передбачуваний предок коня, поєднуючи в собі риси копитних і хижих, був розміром з лисицю і мав п'ятипалі кінцівки з кігтями, що формою наближаються до копитців. Від різноманітних м'яких рухів по пухкій землі з високою рослинністю (ліс) до широких розгонистих швидких рухів сухими відкритими просторами (степ) відбувалося подовження основного підтримуючого стовпа кінцівок через розкриття (збільшення) кутів між її ланками. Лапа підводилася, тварина переходила від стопо - до пальцеходіння. При цьому спостерігалася поступова редукція пальців, що нефункціонують. При переході від пальця - до фаланго (копито) ходіння до складу основного підтримуючого стовпа входить вже вся лапа, а редукція пальців досягає максимуму. У коня повнорозвиненим зберігається кінцівки лише III палець. У рогатої худоби розвиненими виявляються два пальці-III та IV.
У процесі індивідуального розвитку особини скелет проходить ті ж 3 стадії розвитку і в тій же послідовності, що й у філогенезі: сполучнотканинного, хрящового та кісткового скелета.
Хордаяк один із перших осьових органів закладається в зародковий період внутрішньоутробного розвитку в результаті диференціювання ентодерми та мезодерми в період гаструляції. Незабаром навколо неї утворюється сегментована мезодерма. соміти,внутрішня частина яких – склеротоми,прилеглі до хорди є скелетогенними зачатками.
Сполучнотканинна стадія.В області склеротомів йде активне розмноження клітин, які набувають вигляду мезенхімних, розростаються навколо хорди і перетворюються на її сполучнотканинний футляр і в міосепти – сполучнотканинні тяжі. Сполучнотканинний скелет у ссавців існує дуже короткий час, тому що паралельно процесу обростання хорди в перетинчастому скелеті відбувається розмноження мезенхімних клітин, особливо навколо міосепту, і диференціювання їх у хрящові.
Хрящова стадія.Диференціювання мезенхімних клітин у хрящові починається з шийної області. Першими закладаються хрящові дуги хребців, які утворюються між хордою та спинним мозком, обростають спинний мозок збоку та зверху, формуючи його футляр. Змикаючись між собою попарно над спинним мозком, дуги формують остистий відросток. У цей час зі згущень мезенхімних клітин, що розмножуються у футлярі хорди, розвиваються хрящові тіла хребців, а міосептах – зачатки ребер і грудини. Заміщення сполучної тканини хрящом починається у свині та вівці на 5-й, у коня та великої рогатої худоби – на 6-му тижні ембріонального розвитку. Потім у такій же послідовності, в якій йшло утворення хрящового кістяка, йде його окостеніння.
У хрящовій закладці (моделі) кістки судин немає. З розвитком кровоносної системи зародка йде утворення судин навколо і всередині надхрящниці, внаслідок чого її клітини починають диференціюватися не на хондробласти, а на остеобласти, тобто вона стає окістя - періостом.Остеобласти продукують міжклітинну речовину та відкладають її поверх хрящового зачатку кістки. формується кісткова манжетка.Кісткова манжетка побудована з грубоволокнистої кісткової тканини. Процес утворення та зростання манжетки навколо хрящового зачатку називається окостеніння.
Кісткова манжетка ускладнює харчування хряща і починає руйнуватися. Перші осередки звапніння і деструкції хряща виявляють у центрі (діафізі) хрящового зачатку. У вогнище хряща, що руйнується, від окістя проникають судини разом з недиференційованими клітинами. Тут вони розмножуються і перетворюються на кісткові клітини – виникає перше вогнище(Центр) окостеніння.У кожної кістки зазвичай кілька вогнищ окостеніння (у хребцях копитних їх налічують 5-6, у ребрах – 1-3).
У вогнищі окостеніння остеокласти руйнують звапнілий хрящ, бразуя лакуниі тунелі,товщиною 50-800 мкм. Остеобласти виробляють міжклітинну речовину, яка відкладається по стінках лакун та тунелів. Мезенхіма, що проникає разом із капілярами, дає початок наступній генерації остеобластів, які, відкладаючи міжклітинну речовину у бік стінок тунелів, замуровують попередні генерації остеобластів – розвиваються. кісткові платівки.Оскільки лакуни і тунелі утворюють мережу, кісткова тканина, що вистилає їх, повторює їх форму і в цілому нагадує губку, що складається з кісткових тяжів, що переплітаються, поперечин або трабекул.З них формується губчаста речовина кістки.Утворення кістки всередині хрящового зачатку дома зруйнованого хряща називається ендохондральним(Енхондральний) окостеніння.
Частина недиференційованих клітин, що проникають разом з капілярами в тунелі та лакуни, перетворюється на клітини кісткового мозку, що заповнює простір між кістковими трабекулами губчастої речовини.
Процес енхондрального окостеніння, розпочавшись області діафіза, поширюється до кінців зачатку – эпифизам. Паралельно з цим товщає і наростає кісткова манжетка. У таких умовах хрящова тканина може рости лише в поздовжньому напрямку. При цьому хондробласти, розмножуючись, вишиковуються один над одним у вигляді клітинних колонок(монетних стовпчиків).
Закладка хрящових моделей та їх окостеніння відбуваються швидко у тих ділянках тіла, де потреба в опорі з'являється дуже рано. За термінами закладки та темпами диференціювання кісткового скелета ссавців можна поділити на кілька груп. Копитні відносяться до групи, у якої закладення та формування вогнищ окостеніння майже закінчуються до моменту народження, 90% кістки утворено кістковою тканиною. Після народження продовжується лише зростання цих вогнищ. Новонароджені таких тварин активні, одразу можуть самостійно пересуватися, слідувати за матір'ю та добувати собі корм.
Первинні осередки окостеніння у передплідний період відзначають у скелеті тулуба. У рогатої худоби спочатку окостеніють ребра. Окостеніння хребців починається з атланту та поширюється в каутальному напрямку. Тіла окостеніють насамперед у середніх грудних хребців. У другій половині ембріонального розвитку активно утворюються остеони, виділяються шари. зовнішніх та внутрішніх генеральних платівок.У постнатальному онтогенезі йде наростання нових верств кісткової тканини до завершення зростання тварини, і навіть перебудова вже існуючих остеонів.
Зона клітинних колонок постійно наростає з боку епіфізів завдяки диференціювання хрящових клітин від надхрящниці. З боку діафізу відзначається постійне руйнування хряща через порушення його харчування та зміни хімізму тканини. Доки ці процеси врівноважують один одного, кістка росте в довжину. Коли ж швидкість енхондрального окостеніння стає більшою, ніж швидкість росту метаепіфізарного хряща, він стоншується і повністю зникає. З цього часу припиняється лінійне зростання тварини. В осьовому скелеті найдовше зберігаються хрящі між епіфізами та тілом хребців, особливо в крижах.
В енхондральній кістці зростання кістки завширшки починається з діафіза і виявляється у руйнуванні старих та утворенні нових остеонів, у формуванні кісткової порожнини. У перихондральній кістці перебудова полягає в тому, що грубоволокниста кісткова тканина манжетки заміщається пластинчастою кістковою тканиною у вигляді остеонів, циркулярно-паралельних структур і генеральних пластинок, що складають у сукупності компактна речовина кістки.У процесі перебудови утворюються вставні платівки. У великої рогатої худоби та свині осьовий скелет починає окостенівати у 3-4 роки, а повністю процес завершується у 5-7 років, у коня – у 4-5 років, у вівці – у 3-4 роки.
Початок осьового черепа дають 7-9 сомітів. Навколо кінцевої ділянки хорди склеротоми цих сомітів утворюють суцільну перетинчасту платівкубез слідів сегментації. Вона поширюється вперед (прехордально) і охоплює знизу та з боків мозкові бульбашки, слухові та нюхові капсули та окові келихи. Заміщення сполучнотканинного осьового черепа хрящовим починається біля переднього кінця хорди під основою головного мозку. Тут закладається пара навколохордових(парохордалії) хрящів.Далі в оральному напрямку закладаються дві хрящові балкиабо трабекули.Вони лежать попереду хорди, цей відділ осьового черепа називається прехордальним.Трабекули та парахордалії, розростаючись, зливаються разом, утворюю основну хрящову платівку.В оральній частині вздовж основної хрящової пластинки закладається хрящова носова перегородка, по обидва боки якої розвиваються носові раковини. Потім хрящі заміщаються первинними,або примордіальними, кістками.Первинними кістками осьового черепа є потилична, клиноподібна, кам'яниста і гратчаста, що утворюють дно, передню та задню стінки черепномозкової порожнини, а також носова перегородка та раковини. Інші кістки вторинні, шкірні,або покривні,тому що виникають з мезенхіми, минаючи хрящову стадію. Це тім'яні, міжтемні, лобові, скроневі (луска), що формують дах та бічні стінки черепномозкової порожнини.
Паралельно розвитку осьового черепа йде перетворення вісцерального скелета голови. Більшість зачатків вісцеральних дуг піддається повної редукції, а частина їх матеріалу йде на утворення слухових кісточок, під'язикової кістки і хрящової гортані. Основна маса кісток вісцерального скелета - вторинні, покривні. Осьовий і вісцеральний скелет голови ссавців настільки тісно зв'язується один з одним, що кістки одного входять до складу іншого. Тому череп ссавців ділять на мозковий відділ(власне череп), що є вмістилищем мозку, і лицьовий відділ(Особа), що утворює стінки носової та ротової порожнин. У плодовий період визначається форма черепа, характерна для виду та породи. Джерела - неокостенілі ділянки - закриваються щільною сполучною тканиною або хрящем.
Кінцівки у ссавців закладаються у вигляді виростів шийно-грудних та попереково-крижових сомітів. У ВРХ це відбувається на 3-му тижні. Сегментація їх не виражена. Закладки мають вигляд скупчень мезенхіми, які швидко збільшуються в довжину, перетворюючись на лопатеподібні вирости. Спочатку ці вирости поділяються на дві ланки: закладку поясів та вільних кінцівок, не розчленованих на відділи та кістки. Потім із згущень мезенхіми диференціюються сполучнотканинні та хрящові закладки кісток. У процесі диференціювання скелет кінцівок проходить самі три стадії, як і стовбуровий скелет, але з деяким відставанням. Окостеніння кінцівок у плода теля починається на 8-9-му тижні і протікає аналогічно зі стовбуровим скелетом. Багато виростів кісток – апофіз.мають власні осередки окостеніння. У процесі окостеніння у трубчастих кістках утворюється губчаста та компактна речовина. Перебудова з центру кістки поширюється її периферію. При цьому в діафізі завдяки діяльності остеокластів майже повністю зникає губчаста речовина, зберігаючись лише в епіфізах. Збільшується кісткова порожнина. Червоний кістковий мозок у ній стає жовтим.
Шари компактної речовини стають помітними протягом перших місяців життя. Ступінь його розвитку залежить від виду тварини. У копитних у ньому добре розвинені генеральні платівки та циркулярно-паралельні структури, у хижих переважають остеони. Це з відмінностями у функціональних навантаженнях кісток, особливо кінцівок. У копитних вони пристосовані до прямолінійного руху та утримання масивного тіла, у хижих – до легшого тіла та різноманітних рухів.
У кінцівках осередки окостеніння з'являються у кістках поясів, поширюючись потім у дистальному напрямі. Остаточне окостеніння (синостоз) передусім відбувається у дистальних ланках. Так, у великої рогатої худоби окостеніння дистальних ланок кінцівки (плюсни і п'ясті) завершується до 2-2,5 років, до 3-3,5 років окостеніють всі кістки вільної кінцівки, а кістки тазового пояса - лише до 7 років.
У зв'язку з різними термінами закладки, швидкості росту та окостеніння кісток скелета протягом онтогенезу відбувається зміна пропорцій тіла. У період ембріонального розвитку кістки ростуть із різною інтенсивністю. У копитних у першу половину інтенсивніше росте осьовий скелет, у другу – скелет кінцівок. Так, у 2-місячних плодів телят осьовий скелет становить 77%, скелет кінцівок – 23%, а до народження – 39 та 61%. За даними, у мериноса від часу хрящової закладки (1-місячний ембріон) до народження скелет тазової кінцівки з поясом збільшується у 200 разів, грудної кінцівки – у 181 раз, таз – у 74 рази, хребет – у 30 разів, череп – у 24 рази рази. Після народження на зміну посиленому зростанню периферичного скелета приходить лінійне зростання осьового скелета.
У постнатальному онтогенезі скелет росте з меншою швидкістю, ніж м'язи та багато внутрішніх органів, тому його відносна маса знижується в 2 рази. У процесі зростання та диференціювання кісток збільшується їхня міцність, що пов'язано зі збільшенням числа остеонів на одиницю площі. Від народження до дорослого стану товщина компактної речовини збільшується у 3-4 рази, вміст у ньому мінеральних солей – у 5 разів, граничне навантаження – у 3-4 рази, досягаючи у овець 280, у корів 1000 кг на 1 см2. Остаточну міцність кістки великої рогатої худоби досягають вже до 12-місячного віку.
Чим більша тварина, тим менший у нього запас міцності кісток. У самців кістки товщі, ніж у самок, але недокорм позначається на них сильніше. Покращені породи овець та свиней мають більш короткі та широкі кістки кінцівок. У скоростиглих тварин кістки товщі, ніж у пізньостиглих. Кістки корів молочного типу краще постачаються кров'ю, а у корів м'ясного і м'ясо-молочного типів більше площа компактної речовини кістки і товщина стінки, що обумовлює велику міцність її при навантаженнях. Міцність кістки на згин зумовлює структура остеонів. У свиней породи ландрас, наприклад, міцність кістки на вигин вище, ніж у великої білої та сибірської північної порід, у зв'язку з тим, що у ландрас більш щільне розташування остеонів.
З усіх зовнішніх умов розвиток скелета найбільше впливає годівля і моцион. Поліпшення годівлі у період інтенсивного зростання кісток прискорює, недокорм пригнічує їх темпи зростання, особливо у ширину, але з порушує загальних закономірностей зростання скелета. У тварин пасовищного вмісту компактна речовина кістки щільніша, у ній переважають пластинчасті структури, трабекули губчастої речовини товщі, рівномірніші за шириною і спрямовані строго за дією сил стиснення - розтягування. При стійловому і клітинному утриманні тварин сповільнюється ріст і внутрішня перебудова кісток, знижується їх щільність і міцність порівняно з вигульним, вмістом підлоги і з тваринами, що піддаються дозованому примусовому руху.
Додавання до раціону молодняку макро- та мікроелементів сприяє утворенню кісток з більш товстою компактною речовиною та трабекулами та меншою кістковою порожниною. При нестачі мінеральних речовин відбувається демінералізація скелета, розм'якшення та резорбція хребців, починаючи з хвостових.
Завданнявивчення даного розділу:
Тому для людини в ембріогенезі характерна поява структур, функцій, біохімічних реакцій, які були у його хордових предків. Такі повторення називаються рекапітуляціями. В онтогенезі людини зазвичай не виявляються структури дорослих риб, амфібій та рептилій, а лише їх личинок. Причому ранні стадії розвитку рекапітулують повніше, ніж пізні.
Але еволюційний розвиток не є простим повторенням рис будови предків, а передбачає зміни у ході формування органів та систем . Це:
- ціногенези - пристосування зародка до іншого довкілля, які втрачаються у дорослих форм, наприклад, зябра у пуголовка; провізорні органи амніот;
- філембріогенези - Зміни розвитку, що мають адаптивне значення:
а) анаболія (Надставка) - додавання додаткових стадій, наприклад, м'язова діафрагма ссавців, пір'я птахів;
б) девіація - відхилення від програми на середніх стадіях морфогенезу, наприклад, формування слухових кісточок, поява альвеолярної будови легень замість пористої; біогенетичний закон виконується у випадках частково;
в) архалаксис - відхилення онтогенезу на самому початку, коли біогенетичний закон не виконується, наприклад, закладка волосся починається з потовщення епідермісу, яке занурюється в коріум;
г) гетерохронія - Зміна часу закладки структури, наприклад, рання закладка плацентарних амніону; і гетеротопія - Зміна місця закладки структури, наприклад, закладка плечового пояса людини на рівні III-IV шийних хребців, який потім переміщається на рівень I-II грудних хребців.
При порушеннях ембріогенезу у дорослих людей можуть з'явитися ознаки, які були присутні у їхніх далеких предків. атавізми. Якщо вони знижують життєздатність, то називаються атавістичними(або анцестрастральними від anĉetre) пороками. Атавізми виникають через:
Недорозвитку органів (гіпоплазія діафрагми, розщеплення твердого піднебіння - «вовча паща», та ін);
Персистування (збереження) ембріональних структур (незрощення боталової протоки, бічні нориці шиї, нориці пупка та ін.);
Порушення переміщення органів в онтогенезі (тазове розташування органів, крипторхізм та ін.).
Розглянемо місцезнаходження хордових у системі тваринного світу та їх класифікацію.
Тип Хордові поєднує багатоклітинних вторинноротих тварин різних за рівнем організації. При цьому абсолютно всі хордові, хоча б на одній із стадій розвитку, мають три ознаки, що відрізняють їх від інших тварин:
Додатково можна відзначити наявність венозної системи ворітної вени (кров від шлунково-кишкового тракту проходить через печінку) та будову покривів з епідермісу та дерми, але схожа будова мають покриви голкошкірих.
Тип Хордові включає чотири підтипи:
I.Напівхордові (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;
Група Anamnia (нижчі хребетні)
а. клас Хрящові та панцирні риби (Chondrichthyes) - акули, скати, химери;
б. клас Кісткові риби (Osteichthyes) - інші риби;
а. Хвостаті – тритони, саламандри;
б. Безхвості - жаби, жаби, квакші;
в. Безногі - черв'яги;
Група Amniota (Вищі хребетні)
а. Лускаті - ящірки, змії;
б. Черепахи;
в. Крокодили;
м. Клювоголові – гаттерія;
а. Безкільові – страуси;
б. Пінгвіни;
в. Кілеві - інші птахи;
а. Яйцекладні - качконіс, єхидна;
б. Сумчасті – кенгуру;
в. Плацентарні - інші звірі та людина.
Основні функції покривів – відмежування та захист багатоклітинного організму. Покрови хребетних набувають численних додаткових функцій. У хордових покриви складаються з:
Епідермісу, що розвивається з ектодерми;
Дерми, що розвивається з мезодерми.
Напрями еволюції такі:
Одношаровий епідерміс (ланцетник) стає багатошаровим (у хребетних), шари диференціюються і ороговіють зовні; з'являються похідні епідермісу – рогові луски, пазурі, волосся тощо.
Тонка, драглиста сполучна тканина дерми потовщується, набуває міцності за рахунок збільшення кількості волокон.
Епідерміс та дерма мають численні похідні: хроматофори, луску, рогові щитки, панцирі, платівки, дзьоб, пазурі, пір'я, волосся, роги, копита. Усі хордові мають залози. У нижчих - це одноклітинні слизові залози, починаючи з риб, з'являються отруйні залози, потім сальні (у птахів), у ссавців додаються молочні та потові залози.
У людини можуть бути такі порушення онтогенезу покривів: альбінізм(повна) та вітіліго(неповна) депігментація шкіри, алопеція(відсутність) та гіпертригосп(надлишковий ріст) волосся, гіперкератозі пахіоніхія- потовщення відповідно епідермісу та нігтів, політеліяі полімастія- збільшення числа відповідно сосків та молочних залоз.
Нижчі хордові живуть у воді, найвищі – переважно на суші. Переміщення з більш щільного водного середовища в повітряне призвело до значного ускладнення скелета та мускулатури, зокрема, ускладнився скелет кінцівок та їх поясів, збільшилася кількість спеціалізованих м'язів, які обслуговують кінцівки. Основні функції скелета: опора, основа прикріплення м'язів, що у мінеральному обміні.
В основі осьового скелета лежить хорда, потім навколо хорди сформувалися хребці, вони диференціювалися, збільшувалася кількість відділів хребта, у людини у зв'язку з прямоходінням сформувалися вигини - 2 кіфози та 2 лордози, а залишки хорди збереглися лише в центральних ділянках міжхребцевих дисків.
Таким чином, у риб є два відділи хребта:
Тулубний (тулубові хребці зчленовані з ребрами);
Хвостовий;
у амфібій :
Додаються шийний та крижовий відділи (по 1 хребцю);
у рептилій :
Шийний (8 хребців, I – атлант, II – аксіс);
Грудний (зчленовані з ребрами, деякі з яких спереду зчленовані з грудиною);
Поперековий, крижовий (містять більшу кількість хребців);
Хвостовий;
у птахів :
Шийний (до 25 хребців);
Грудний;
Поперековий крижовий та частина хребців хвостового міцно з'єднані, утворюючи потужний криж;
у ссавців :
Шийний (7 хребців);
Грудний (9-24 хребці);
Поперековий (3-9 хребців);
Крижовий (хребці зростаються);
Хвостовий (кіпчиковий).
Людина зустрічаються різні дефекти формування хребетного каналу, якими можуть виходити спинномозкові грижі, і навіть формування патологічних згинів, зокрема бічних (сколіози), може зберігатися хвостовий відділ.
Скелет голови ділять на мозковий та вісцеральний череп. У процесі еволюції йшло зменшення кількості кісток мозкового черепа, заміна хрящових частин на кісткові, зменшення кількості рухомих елементів. Число зябрових дуг вісцерального скелета також прогресивно зменшувалося. I і II зяброві дуги видозмінилися і дали початок щелепам, кісткам лицевого черепа, слуховим кісткам, хрящам гортані.
У риб I (щелепна, складається з піднебінно-квадратного та мекелевого хрящів) дуга безпосередньо з'єднується з II дугою (складається з гіомандибулярного хряща та гіоїда). Такий тип сполуки мозкового та лицьового черепа називається гіостильним(т.к. II дуга сполучається з гіомандибулярним хрящем). Починаючи з земноводних, I дуга своїм піднебінним-квадратним хрящем зростається з основою мозкового черепа. Такий тип з'єднання називається аутостильним. З гіомандибулярного хряща формується слухова кістка стовпчик, з якої надалі формується стремінце. При порушеннях онтогенезу у людини може бути лише одна ця слухова кістка (як у амфібій та рептилій) замість трьох.
Розглянемо будову органу слуху в різних класів хребетних. У риб є тільки внутрішнє вухо, що включає перетинчастий лабіринт з отолітами, півкружні канали і равликовий зачаток.
У амфібій є внутрішнє вухо такої ж будівлі і середнє вухо з однією слуховою кісткою та барабанною перетинкою.
У рептилій внутрішнє вухо складається з равлика та півкружних каналів, середнє - таке ж як у амфібій, є зачаток зовнішнього слухового проходу.
У птахів добре сформований зовнішній слуховий прохід.
У ссавців внутрішній вухо включає равлик 2,5 обороту, півкружні канали, мішечок, маточку; середнє вухо - барабанну порожнину, в якій знаходяться слухові кістки - стремечко (залишок гіомандибулярного хряща), ковадло (залишок піднебінно-квадратного хряща), молоточок (залишок меккелева хряща), є барабанна перетинка, зовнішнє включає зовнішній слух.
Отже, у вісцеральному скелеті у процесі еволюції хрящові щелепи змінювалися кістковими, змінився тип кріплення щелеп, змінилася функція елементів вісцеральних дуг.
У скелеті кінцівок сформувалися пояси з рухомо прикріпленим скелетом вільних кінцівок; сформувалася п'ятипала кінцівка наземного типу; зменшилася кількість кісток у дистальних відділах; подовжувалися проксимальні та укорочувалися дистальні відділи кінцівок.
У людини можуть бути такі вади: полідактиліяі поліфалангія(збільшення числа пальців та фаланг відповідно); переміщення пояса верхніх кінцівок на рівень I-II грудних хребців - хвороба Шпренгеля; вроджені аномалії ребер та деформації грудної клітки - воронководна, кільоподібната ін.
Мускулатура виконує функцію руху та поділяється на:
Соматичну, яка розвивається з міотомів та іннервується спинномозковими нервами (поперечно-смугаста);
Вісцеральну – розвивається з інших ділянок мезодерми, іннервується вегетативними нервами, може бути поперечно-смугастою та гладкою.
У нижчих хордових вісцеральна мускулатура розташовується в області зябрових дуг, поступово з неї формуються жувальні м'язи, м'язи глотки, потім м'язи шиї та плечового пояса, а також мімічна мускулатура. М'язи шиї та обличчя мають складну іннервацію, що пов'язано з етапами філогенезу. Соматична мускулатура у нижчих хордових розташована у вигляді міомерів, потім формуються мускулатура кінцівок, більш різноманітною стає форма, розміри та функції м'язів, посилюється їхня іннервація, особливо вільних кінцівок у приматів. М'язи тулуба у процесі еволюції редукуються.
Завданнявивчення даного розділу:
Тому для людини в ембріогенезі характерна поява структур, функцій, біохімічних реакцій, які були у його хордових предків. Такі повторення називаються рекапітуляціями. В онтогенезі людини зазвичай не виявляються структури дорослих риб, амфібій та рептилій, а лише їх личинок. Причому ранні стадії розвитку рекапітулують повніше, ніж пізні.
Але еволюційний розвиток не є простим повторенням рис будови предків, а передбачає зміни у ході формування органів та систем . Це:
- ціногенези - пристосування зародка до іншого довкілля, які втрачаються у дорослих форм, наприклад, зябра у пуголовка; провізорні органи амніот;
- філембріогенези - Зміни розвитку, що мають адаптивне значення:
а) анаболія (Надставка) - додавання додаткових стадій, наприклад, м'язова діафрагма ссавців, пір'я птахів;
б) девіація - відхилення від програми на середніх стадіях морфогенезу, наприклад, формування слухових кісточок, поява альвеолярної будови легень замість пористої; біогенетичний закон виконується у випадках частково;
в) архалаксис - відхилення онтогенезу на самому початку, коли біогенетичний закон не виконується, наприклад, закладка волосся починається з потовщення епідермісу, яке занурюється в коріум;
г) гетерохронія - Зміна часу закладки структури, наприклад, рання закладка плацентарних амніону; і гетеротопія - Зміна місця закладки структури, наприклад, закладка плечового пояса людини на рівні III-IV шийних хребців, який потім переміщається на рівень I-II грудних хребців.
При порушеннях ембріогенезу у дорослих людей можуть з'явитися ознаки, які були присутні у їхніх далеких предків. атавізми. Якщо вони знижують життєздатність, то називаються атавістичними(або анцестрастральними від anĉetre) пороками. Атавізми виникають через:
Недорозвитку органів (гіпоплазія діафрагми, розщеплення твердого піднебіння - «вовча паща», та ін);
Персистування (збереження) ембріональних структур (незрощення боталової протоки, бічні нориці шиї, нориці пупка та ін.);
Порушення переміщення органів в онтогенезі (тазове розташування органів, крипторхізм та ін.).
Розглянемо місцезнаходження хордових у системі тваринного світу та їх класифікацію.
Тип Хордові поєднує багатоклітинних вторинноротих тварин різних за рівнем організації. При цьому абсолютно всі хордові, хоча б на одній із стадій розвитку, мають три ознаки, що відрізняють їх від інших тварин:
Додатково можна відзначити наявність венозної системи ворітної вени (кров від шлунково-кишкового тракту проходить через печінку) та будову покривів з епідермісу та дерми, але схожа будова мають покриви голкошкірих.
Тип Хордові включає чотири підтипи:
I.Напівхордові (Hemichordata) - баляноглосс, птиходера;
Група Anamnia (нижчі хребетні)
а. клас Хрящові та панцирні риби (Chondrichthyes) - акули, скати, химери;
б. клас Кісткові риби (Osteichthyes) - інші риби;
а. Хвостаті – тритони, саламандри;
б. Безхвості - жаби, жаби, квакші;
в. Безногі - черв'яги;
Група Amniota (Вищі хребетні)
а. Лускаті - ящірки, змії;
б. Черепахи;
в. Крокодили;
м. Клювоголові – гаттерія;
а. Безкільові – страуси;
б. Пінгвіни;
в. Кілеві - інші птахи;
а. Яйцекладні - качконіс, єхидна;
б. Сумчасті – кенгуру;
в. Плацентарні - інші звірі та людина.
Основні функції покривів – відмежування та захист багатоклітинного організму. Покрови хребетних набувають численних додаткових функцій. У хордових покриви складаються з:
Епідермісу, що розвивається з ектодерми;
Дерми, що розвивається з мезодерми.
Напрями еволюції такі:
Одношаровий епідерміс (ланцетник) стає багатошаровим (у хребетних), шари диференціюються і ороговіють зовні; з'являються похідні епідермісу – рогові луски, пазурі, волосся тощо.
Тонка, драглиста сполучна тканина дерми потовщується, набуває міцності за рахунок збільшення кількості волокон.
Епідерміс та дерма мають численні похідні: хроматофори, луску, рогові щитки, панцирі, платівки, дзьоб, пазурі, пір'я, волосся, роги, копита. Усі хордові мають залози. У нижчих - це одноклітинні слизові залози, починаючи з риб, з'являються отруйні залози, потім сальні (у птахів), у ссавців додаються молочні та потові залози.
У людини можуть бути такі порушення онтогенезу покривів: альбінізм(повна) та вітіліго(неповна) депігментація шкіри, алопеція(відсутність) та гіпертригосп(надлишковий ріст) волосся, гіперкератозі пахіоніхія- потовщення відповідно епідермісу та нігтів, політеліяі полімастія- збільшення числа відповідно сосків та молочних залоз.
Нижчі хордові живуть у воді, найвищі – переважно на суші. Переміщення з більш щільного водного середовища в повітряне призвело до значного ускладнення скелета та мускулатури, зокрема, ускладнився скелет кінцівок та їх поясів, збільшилася кількість спеціалізованих м'язів, які обслуговують кінцівки. Основні функції скелета: опора, основа прикріплення м'язів, що у мінеральному обміні.
В основі осьового скелета лежить хорда, потім навколо хорди сформувалися хребці, вони диференціювалися, збільшувалася кількість відділів хребта, у людини у зв'язку з прямоходінням сформувалися вигини - 2 кіфози та 2 лордози, а залишки хорди збереглися лише в центральних ділянках міжхребцевих дисків.
Таким чином, у риб є два відділи хребта:
Тулубний (тулубові хребці зчленовані з ребрами);
Хвостовий;
у амфібій :
Додаються шийний та крижовий відділи (по 1 хребцю);
у рептилій :
Шийний (8 хребців, I – атлант, II – аксіс);
Грудний (зчленовані з ребрами, деякі з яких спереду зчленовані з грудиною);
Поперековий, крижовий (містять більшу кількість хребців);
Хвостовий;
у птахів :
Шийний (до 25 хребців);
Грудний;
Поперековий крижовий та частина хребців хвостового міцно з'єднані, утворюючи потужний криж;
у ссавців :
Шийний (7 хребців);
Грудний (9-24 хребці);
Поперековий (3-9 хребців);
Крижовий (хребці зростаються);
Хвостовий (кіпчиковий).
Людина зустрічаються різні дефекти формування хребетного каналу, якими можуть виходити спинномозкові грижі, і навіть формування патологічних згинів, зокрема бічних (сколіози), може зберігатися хвостовий відділ.
Скелет голови ділять на мозковий та вісцеральний череп. У процесі еволюції йшло зменшення кількості кісток мозкового черепа, заміна хрящових частин на кісткові, зменшення кількості рухомих елементів. Число зябрових дуг вісцерального скелета також прогресивно зменшувалося. I і II зяброві дуги видозмінилися і дали початок щелепам, кісткам лицевого черепа, слуховим кісткам, хрящам гортані.
У риб I (щелепна, складається з піднебінно-квадратного та мекелевого хрящів) дуга безпосередньо з'єднується з II дугою (складається з гіомандибулярного хряща та гіоїда). Такий тип сполуки мозкового та лицьового черепа називається гіостильним(т.к. II дуга сполучається з гіомандибулярним хрящем). Починаючи з земноводних, I дуга своїм піднебінним-квадратним хрящем зростається з основою мозкового черепа. Такий тип з'єднання називається аутостильним. З гіомандибулярного хряща формується слухова кістка стовпчик, з якої надалі формується стремінце. При порушеннях онтогенезу у людини може бути лише одна ця слухова кістка (як у амфібій та рептилій) замість трьох.
Розглянемо будову органу слуху в різних класів хребетних. У риб є тільки внутрішнє вухо, що включає перетинчастий лабіринт з отолітами, півкружні канали і равликовий зачаток.
У амфібій є внутрішнє вухо такої ж будівлі і середнє вухо з однією слуховою кісткою та барабанною перетинкою.
У рептилій внутрішнє вухо складається з равлика та півкружних каналів, середнє - таке ж як у амфібій, є зачаток зовнішнього слухового проходу.
У птахів добре сформований зовнішній слуховий прохід.
У ссавців внутрішній вухо включає равлик 2,5 обороту, півкружні канали, мішечок, маточку; середнє вухо - барабанну порожнину, в якій знаходяться слухові кістки - стремечко (залишок гіомандибулярного хряща), ковадло (залишок піднебінно-квадратного хряща), молоточок (залишок меккелева хряща), є барабанна перетинка, зовнішнє включає зовнішній слух.
Отже, у вісцеральному скелеті у процесі еволюції хрящові щелепи змінювалися кістковими, змінився тип кріплення щелеп, змінилася функція елементів вісцеральних дуг.
У скелеті кінцівок сформувалися пояси з рухомо прикріпленим скелетом вільних кінцівок; сформувалася п'ятипала кінцівка наземного типу; зменшилася кількість кісток у дистальних відділах; подовжувалися проксимальні та укорочувалися дистальні відділи кінцівок.
У людини можуть бути такі вади: полідактиліяі поліфалангія(збільшення числа пальців та фаланг відповідно); переміщення пояса верхніх кінцівок на рівень I-II грудних хребців - хвороба Шпренгеля; вроджені аномалії ребер та деформації грудної клітки - воронководна, кільоподібната ін.
Мускулатура виконує функцію руху та поділяється на:
Соматичну, яка розвивається з міотомів та іннервується спинномозковими нервами (поперечно-смугаста);
Вісцеральну – розвивається з інших ділянок мезодерми, іннервується вегетативними нервами, може бути поперечно-смугастою та гладкою.
У нижчих хордових вісцеральна мускулатура розташовується в області зябрових дуг, поступово з неї формуються жувальні м'язи, м'язи глотки, потім м'язи шиї та плечового пояса, а також мімічна мускулатура. М'язи шиї та обличчя мають складну іннервацію, що пов'язано з етапами філогенезу. Соматична мускулатура у нижчих хордових розташована у вигляді міомерів, потім формуються мускулатура кінцівок, більш різноманітною стає форма, розміри та функції м'язів, посилюється їхня іннервація, особливо вільних кінцівок у приматів. М'язи тулуба у процесі еволюції редукуються.
Курс «Біологія»
Заняття 1. Філогенез опорно-рухової та нервової системи
Філогенез та еволюційне дерево:
Особливості організації:
Симетрія
Відсутність симетрії (амеби, деякі суперечки)
Сферичність (деякі радіолярії, кокцидії)
Радіальна симетрія
Гвинтова симетрія
Білатеральна симетрія
Первинно- і вторинноротість
Порожнина тіла
Покрови
Функції покривів тіла
1. Захист від механічних, фізичних та хімічних впливів.
2. Бар'єрна – перешкода для проникнення бактерій та інших мікроорганізмів.
3. Теплообмін між організмом та навколишнім середовищем.
4. Термоізоляція (шкіра, волосся, пір'я).
5. Участь у регуляції водного балансу організму.
6. Участь у виведенні кінцевих продуктів обміну (екзокринна функція).
7. Участь у газообміні (поглинання О2 та виділення СО2).
8. Метаболічна функція (запас енергетичного матеріалу, утворення вітаміну D, молока).
9. Важлива роль у внутрішньовидових відносинах: видоспецифічне забарвлення покривів; хемокомунікація (мова запахів).
10. Пасивний захист: пристосувальне забарвлення забезпечує адаптацію організму до довкілля.
Напрямок еволюції покривів
Хробаки:
війчастий епітелій → плоский епітелій
Еволюція покривів тіла у безхребетних тварин
покриви
м'язи
Кишковопорожнинні
ектодерма з шкірно-м'язовими, нервовими та стрікальними клітинами
Плоскі війкові черви (турбеллярії)
шкірно-м'язовий мішок:
одношаровий війчастий епітелій з одноклітинними слизовими залозами
(+ Рабдідні клітини),
три шари гладких м'язів:
кільцеві
діагональні
поздовжні
Дорзовентральні
Шкірно-м'язовий мішок:
тегумент (синцитіальний епітелій)
три шари гладких м'язів:
кільцеві
діагональні
поздовжні
Круглі черви
Шкірно-м'язовий мішок:
багатошарова кутикула
синцитіальна гіподерма
поздовжні гладкі м'язи
Кільчасті черви
Шкірно-м'язовий мішок:
тонка кутикула
одношаровий епітелій із щетинками та залозами
два шари гладких м'язів:
кільцеві
поздовжні
Молюски
Шкірно-м'язовий мішок:
одношаровий епітелій (+ вапняна раковина)
сполучнотканинний шар (у головоногих)
пучки гладких м'язів (у головоногих – поперечнополосата мускулатура)
Членистоногі
гіподерма з одношарового епітелію,
багатошарова кутикула з хітину.
хітін м.б. просочений вуглекислим вапном (у ракоподібних і багатоніжок) або інкрустований задубленими білками (павукоподібні, комахи).
окремі пучки поперечно-смугастих м'язів
Еволюційні перетворення покривів хордових
1. Диференціювання покривів:
Одношаровий циліндричний епітелій → багатошаровий плоский ороговіючий епітелій;
Розвиток дерми з допомогою розростання сполучної тканини;
2. Формування спеціалізованих похідних шкіри;
3. Формування багатоклітинних залоз.
покриви
шкірні залози
Головохордові
тонкий шар сполучної тканини (коріум);
одношаровий циліндричний епітелій;
кутикула з мукополісахаридів
одноклітинні
Риби
кісткова луска мезодермального походження;
багатошаровий слабо ороговіючий епідерміс;
дерма
одноклітинні
Земноводні
багатошаровий епідерміс (у деяких, ороговіючий);
дерма тонка, багата на капіляри;
лімфатичні порожнини
численні багатоклітинні
залози
Плазуни
дерма (коріум) може нести кістяні платівки (мах – панцир черепахи);
багатошаровий ороговіючий епідерміс утворює рогову луску;
шкіра щільно прилягає до м'язів
Видільна функція шкіри мінімальна:
одиночні пахучі залози, виділення води шкірою у крокодилів
Ссавці
багатошаровий ороговіючий епідерміс;
дерма;
підшкірно-жирова клітковина;
волосяний покрив та інші похідні епідермісу
різноманітні багатоклітинні залози
Еволюція луски риб:
плакоїдна → космоїдна → ганоїдна
Луска риб:
1 - плакодна; 2 – ганоїдна; 3 - ктеноїдна; 4 - циклоїдна
луска
будова
склад
приналежність
плакоїдна
зубчасті платівки, з вершиною, спрямованою назад;
має порожнину, заповнена пульпою, з кровоносними судинами та нервовими закінченнями
остеодентин; поверхня покрита емаллю
клас Хрящові риби
космоїдна
товсті пластинки округлої або ромбічної форми утворюють суцільне покриття зі шкірних зубів.
кісткова, покрита видозміненим дентином - косміном
лопастепері (літімерія та ін.)
ганоїдна
товсті ромбічні щитки, що покривають певні ділянки тіла
кісткова основа, покрита видозміненим дентином - ганоїном
копалин. палеонікси, осітроподібні
циклоїдна
тонкі округлі напівпрозорі платівки з гладким зовнішнім краєм; є річні кільця
кісткова
костисті риби
ктеноїдна
тонкі округлі напівпрозорі пластинки із зазубреним заднім краєм; розташовані черепицеподібно;
є річні кільця
кісткова
костисті риби (окунеподібні та ін.)
Один вид риб може мати обидва типи луски: самці камбали мають ктеноидную, а самки - циклоїдну луску.
Луска кісткових риб: А - ктеноїдна луска окуня, Б - циклоїдна луска плотви (1 - річні кільця)
Визначення віку риб по річних кільцях.
Поздовжній розріз шкіри ящірки :
1 - епідерміс, 2 - власне шкіра (коріум), 3 - роговий шар, 4 - мальпігієвий шар, 5 - пігментні клітини, 6 - шкірні окостеніння
Тегумент плоских черв'яків: а – турбеллярій; б – трематод; в – цестод
Волосяний покрив ссавців
Еволюція волосяного покриву ссавців:
рогова луска → волосяний покрив → часткова редукція волосяного покриву
Розташування волосся у ссавців:
а – на хвості гризунів; б – на інших ділянках тіла; 1 – рогові лусочки; 2 - групи волосся, розташовані у шаховому порядку.
Волосся ссавців:
Типові (терморегуляція)
Вібріси (дотик)
Функції волосяного покриву в еволюції ссавців:
від дотик (вібриси по всьому тілу у сумчастих та яйцекладних) → до терморегуляції (зі збільшенням густоти волосяного покриву)
В еволюції приматів дотик переходить від вібріс до шкіри долонь.
В онтогенезі людини закладається більша кількість волосяних зачатків, але до кінця ембріогенезу настає редукція більшості з них.
Особливості розвитку шкірних залоз ссавців:
1. Потові залізимлекопитаючих гомологічні шкірним залозам амфібій.
2. У ссавців молочні залози гомологічні потовим залізам (у яйцекладних молочні залози подібні до потових за будовою та розвитком).
3. Кількість молочних залоз і сосків корелює з плодючістю.
Будова соска, що розвивається, ссавця: поступовий перехід від потових (1) до молочних (2) залоз.
Закладка та розвиток молочних залоз у зародка людини: а - зародок у віці 5 тижнів (видні чумацькі лінії); б - диференціювання п'яти пар сосків; в - зародок у віці 7 тижнів.
Філогенетично обумовлені вади розвитку покривів у людини:
1. Відсутність потових залоз (ангідрозна дисплазія).
2. Надмірне оволосіння шкіри (гіпертрихоз).
3. Багатососковість (політелію).
4. Збільшена кількість молочних залоз (полімаста).
Філогенез опорно-рухового апарату
Хорда
Хорда -осьовий скелет, побудований із сильно вакуолізованих клітин, щільно прилеглих один до одного і покритих зовні еластичною та волокнистою оболонками.
Пружність хорді надають тургорного тиску її клітин і міцності оболонок.
Функція хорди:
Опорна;
Морфогенетична: здійснює ембріональну індукцію.
Хорда зберігається протягом усього життя:
У деяких оболонників (апендикулярії);
У безчерепних (ланцетник);
У круглоротих (міноги та міксини);
У химерних, хрящових ганоїдів (осетроподібних та ін) і двоякодишних риб.
Отр. Химероподібні (Клас Хрящові риби)
Рудименти хорди у вищих хребетних:
У риб: між тілами хребців;
У земноводних: усередині хребців;
У ссавців: утворюють драглисте ядро міжхребцевих хрящів (дисків).
шийний
грудний
поперековий
крижовий
хвостовий
риби
тулубний
земноводні
1
(рухливість голови)
тулубний
1
(опора заднім кінцівкам)
плазуни
2
ссавці
7
5 - 10
Ребра
Функції ребер:
Стійка форма тіла (у риб);
Опора локомоторним м'язам (змієподібний рух риб, хвостатих земноводних та плазунів);
Кріплення дихальної мускулатури;
Захист органів грудної порожнини.
наявність та розташування ребер
наявність грудної клітки
риби
ребра на всіх хребцях, крім хвостових;
функція: рух
-
хвостаті земноводні
короткі верхні ребра на тулубних хребцях;
функція: рух
-
безхвості земноводні
-
-
плазуни
ребра на грудних та поперекових хребцях;
функція: рух та дихання
+
ссавці
ребра на грудних хребцях; функція: дихання
+
Особливості розвитку осьового скелета людини:
Онтогенез осьового скелета людини повторює основні філогенетичні стадії його становлення!
1. Хорда→ хрящовий хребет→ кістковий хребет.
2. Розвиток парних ребер на шийних, грудних та поперекових хребцях→ редукція шийних та поперекових ребер→ зрощення грудних ребер спереду один з одним та з грудиною: формування грудної клітки.
Порушення редукції шийних ребер у людини
8.
Формування хребців у філогенезі:
1. Заміщення хрящом оболонки хорди (у хрящових риб).
2. Розростання основ хребцевих дуг: формування тіл хребців.
3. Зростання верхніх хребцевих дуг над нервовою трубкою: формування остистих відростків і хребетного каналу, який міститься нервова трубка.
4. Поява зон окостеніння у верхніх дугах та тілах хребців.
Розвиток хребців у хребетних: а – ранній етап; б – наступна стадія;
1 – хорда; 2 – оболонка хорди; 3 - верхні та нижні хребцеві дуги; 4 – остистий відросток; 5 - зони окостеніння; 6 – рудимент хорди; 7 – хрящове тіло хребця;
Переваги хребетного стовпа над хордою:
Більш надійна опора для кріплення м'язів:
Збільшення розміру тіла
Підвищення рухової активності
Основний напрямок еволюції хребетного стовпа:
Заміною хрящової тканини на кісткову (починаючи з кісткових риб);
Диференціювання хребетного стовпа на відділи.
Диференціювання хребетного стовпа на відділи
шийний
грудний
поперековий
крижовий
хвостовий
риби
тулубний
земноводні
1
(рухливість голови)
тулубний
1
(опора заднім кінцівкам)
плазуни
2
ссавці
7
5 - 10
Скелет голови:
Осьовий череп: захист головного мозку та органів чуття.
Вісцеральний череп: опора для глоткової м'язів.
3 стадії філогенезу осьового черепа:
1. шкірястий (круглороті)
2. хрящовий (кісткові риби)
3. кістковий (кісткові риби ін. Хребетні)
2 види окостеніння осьового черепа:
- Заміщення (в основі черепа)
- Накладення покривних кісток (у верхній частині)
Аномалії розвитку мозкового черепа людини
1.
2.
1. Метопічний шов між лобовими кістками
2. Міжтемна кістка, або кістка інків, і поперечний потиличний шов.
Філогенез вісцерального черепа
Хрящові дуги вісцерального черепа риб:
I – щелепна дуга
піднебінно-квадратний хрящ (первинна верхня щелепа)
мекелев хрящ (первинна нижня щелепа)
II - під'язична дуга
гіамандибулярний хрящ (роль підвіски до осьового черепа)
гіоїд
III - VII - зяброві дуги
Походження та будова вісцерального черепа хребетних:
I - розвиток передніх зябрових дуг від гіпотетичного предка до сучасної хрящової риби;
II - еволюція двох перших вісцеральних зябрових дуг хребетних (гомологічні утворення позначені відповідним штрихуванням);
а – хрящова риба (гіастильний рот ап.);
б - земноводне (аутостильний рот. Ап.);
в - плазун (аутостильний рот. ап.);
г - ссавець:
1 - піднебінно-квадратний хрящ; 2 - мекелев хрящ; 3 – гіомандибулярний хрящ; 4 – гіоїд; 5 – стовпчик; 6 – накладні кістки вторинних щелеп; 7 - наковаленка; 8 - стремінце; 9 – молоточок.
Скелет кінцівок
Закладка парних кінцівок із симетричних метаплевральних складок
Акантодія Climatius
Основні тенденції в еволюції парних кінцівок від риб до наземних тетрапод:
1. Зменшення числа та укрупнення проксимального відділу кінцівок.
2. Зменшення кількості плавникових променів у дистальному відділі.
3. Збільшення рухливості з'єднання кінцівок із поясами.
Схема еволюції кінцівок при переході від риб до чотирилапих
Кістепера риба еустеноптерон:
а – реконструкція зовнішнього вигляду; б – скелет; в - передня кінцівка (саркоптеригія)
Тиктаалік - можлива перехідна ланка від кістеперих риб до наземних тетраподів
Скелет передньої кінцівки кістеперої риби (а), його основа (б) та скелет передньої лапи стегоцефалу (в):
1 - плечова кістка; 2 - ліктьова кістка; 3 - променева кістка
Іхтіостега - тупикова гілка еволюції
Основні тенденції в еволюції кінцівок наземних тетрапод:
1. Збільшення рухливості з'єднання кісток;
2. Зменшення числа кісток у зап'ясті спочатку до трьох рядів у амфібій, потім до двох - у плазунів і ссавців;
3. Зменшення числа фалангів пальців;
4. Подовження проксимальних відділів кінцівки та укорочення дистальних (стопи).
5. Морфо-функціональна диференціація кінцівок (в т.ч. редукція)
Філогенез нервової системи
Нервова система всіх тварин має ектодермальне походження!
Еволюція нервової системи тварин
Дифузна нервова система кишковопорожнинних
Сходова нервова система (ортогон) плоских та круглих хробаків
Дифузно-вузлова нервова система молюсків
Черевний нервовий ланцюжок анелід і членистоногих
Нервова трубка хордових
Типи будови нервової системи безхребетних
Ембріональний розвиток нервової системи
Стадії ембріогенезу нервової системи у поперечному схематичному розрізі:
а – нервова платівка; б, в – нервовий жолобок; г, д – нервова трубка; 1 – епідерміс; 2 - гангліозна пластинка
Клітини нервової трубки диференціюються на нейрони та нейроглію.
Нервова трубка ланцетника: 1 – невроцель; 2 - вічка Гессе
Передній відділ нервової трубки → головний мозок та органи почуттів
Задній відділ нервової трубки → спинний мозок та нервові вузли
Цефалізація - Процес формування головного мозку.
Значення цефалізації:
1. Більш ефективний аналіз подразнень при зростаючій руховій активності;
2. Диференціація органів чуття; спільна еволюція органів чуття та головного мозку.
Стадія трьох мозкових пухирів та зв'язку з рецепторним апаратом:
передній - нюхові рецептори
середній - зорові рецептори
задній - слухові рецептори та вестибулярний апарат
Схема нервової трубки у стадії трьох мозкових пухирів
Невроціль - загальна порожнина в нервовій трубці диференціюється:
спинномозковий канал (у спинному мозку)
шлуночки (у головному мозку)
Еволюція головного мозку хребетних
Еволюція головного мозку хребетних:
А – риба; Б – земноводне; В - плазун; Г-птах; Д - ссавець;
1 - нюхові частки; 2 – кінцевий мозок; 3 – проміжний мозок; 4 – середній мозок; 5 - мозок; 6 - довгастий мозок
У риб:
1. Всі відділи мозку розташовані в одній площині (у акул - вигин у сфері середнього мозку).
3. Добре розвинений мозок.
У земноводних:
1. Усі відділи мозку розташовані в одній площині.
2. Найбільш розвинений середній мозок – вищий центр інтеграції функцій (іхтіопсідний тип мозку).
3. Передній мозок має великі розміри та розділений на півкулі.
4. Мозок слабо розвинений.
У плазунів:
1. Усі відділи мозку досягають прогресивнішого розвитку. Зростає спроможність до утворення умовних рефлексів.
2. Збільшення розмірів переднього мозку відбувається в основному за рахунок смугастих тіл, що лежать в ділянці дна шлуночків. Вони виконують роль вищого інтегративного центру (зауропсидний тип мозку)
3. З'являються зачатки кори.
4. Мозочок розвинений слабо, але краще, ніж у амфібій.
5. Довгастий мозок утворює різкий вигин у вертикальній площині, характерний для вищих хребетних.
У птахів:
1. Збільшується розмір кінцевого мозку з допомогою розростання смугастих тіл (зауропсидний тип мозку).
2. Зменшуються нюхові частки.
3. Добре розвинений мозок; є кора.
4. Добре розвинений зоровий центр середнього мозку.
5. Вигин зберігається.
У ссавців:
1. Сильно збільшується розмір кінцевого мозку з допомогою збільшення кори великих півкуль; кора великих півкуль – вищий інтеграційний центр (маммальний тип мозку).
2. Гіпоталамус проміжного мозку – центр нейро-гуморальної регуляції вегетативних функцій організму.
3. Мозок сильно розвинений і має більш складну будову; складається з півкуль і покритий корою. Розвиток мозочка забезпечує складні форми координації рухів.
4. Вигин зберігається.
Відносні розміри кінцевого мозку:
1 – у риби; 2 - у жаби; 3 - у змії; 4 – у голуба; 5 – у собаки; 6 - у людини
Скелет передньої кінцівки наземних хребетних:
а - жаба; б - саламандра; в - крокодил; г - кажан; д - людина;
1 - плечова кістка; 2 - променева кістка; 3 – кістки зап'ястя; 4 - кістки п'ясти; 5 – фаланги пальців; 6 - ліктьова кістка
Загальні риси у розвитку кінцівок наземних хребетних:
- Закладка зачатків кінцівок у вигляді малодиференційованих складок;
- формування в кисті та стопі спочатку 6 - 7 зачатків пальців, крайні з яких незабаром редукуються і надалі розвивається лише п'ять.
Будова кінцівки хребетного, що розвивається.
Латеральна полідактилія у людини
Рідкісні форми полідактилії у людини:
а - аксіальна (стрілкою показаний додатковий середній палець);
б - полідактилія, що супроводжується ізодактилією на нижніх кінцівках
Полідактилія - ознака честопородності деяких порід собак, наприклад у бріара, ненецької лайки, босерону (французької вівчарки), піренейського мастіфа та ін.
Полідактилія у босерону та у піренейського гірського собаки (рентген)
Запитання 1. Філогенез м'язової системи: закономірності розвитку.
Чи не ізольована м'язова система
Єдиний шкірно-м'язовий мішок
Поява поперечно-смугастої м'язової тканини
Поділ м'язових тяжів на міотоми.
Розвиток груп м'язів
Розвиток м'язів кінцівок (зміна довкілля)
Розвиток діафрагми
Розвиток усіх груп м'язів – виконання диференційованих рухів
Питання 2. Онтогенез м'язової системи: джерела та терміни розвитку
Скелетні м'язи розвиваються із мезодерми. У людського ембріона приблизно на 20 день розвитку з боків від нервового жолобка виникають соміти. Дещо пізніше в сомітах можна виділити їх частину - міотоми. Клітини міотомів стають веретеноподібними і перетворюються на міобласти, що діляться. Частина міобластів диференціюється. Інша частина міобластів залишається недиференційованою та
перетворюється на міосателітоцити. Деякі міобласти контактують між собою своїми полюсами, потім у зонах контактів плазмалеми руйнуються, а клітини поєднуються між собою, формуючи симпласти. До них мігрують недиференційовані міобласти, які оточуються єдиною з міосимпласт базальної мембраною. Якщо м'язи тулуба розвиваються з дорсального відділу мезодерми (сегментованого), то вісцеральні, мімічні, жувальні та деякі м'язи шиї, а також промежини - з несегментованого вентрального відділу мезодерми, що розташовується відповідно у головному або хвостовому кінцях тіла (табл. 33). З мезодерми зачатків кінцівок утворюються їх аутохтонні (тубільні) м'язи (грец. autos. Сам, chton - земля). Ряд м'язів також закладається в зачатках кінцівок, але згодом їх проксимальні кінці прикріплюються до кісток тулуба - це гробкопетальні (лат. truncus - тулуб, petere -напрямлятися), наприклад великий і малий грудні м'язи. На відміну від них, трункофугальні (лат. fugere - бігати) розвиваються з міотомів тулуба, але їх дистальні кінці прикріплюються до кісток кінцівок, наприклад, великий і малий ромбоподібні м'язи.
Розвиток з мезодерми
Поділ на соміти
Похідні міотома: з дорзальної ділянки розвиваються м'язи спини
З вентрального - м'язи грудей та живота
Мезенхіма - м'язи кінцівок
I вісцеральна дуга (ВД) - жувальні м'язи
II ВД – мімічні м'язи
III та IV ВД – м'язи м'якого піднебіння, горлянки, гортані, верхньої частини стравоходу
V ВД - грудино-ключично-соскоподібні та трапецієподібні м'язи
З потиличних міотомів – м'язи язика
З міотомів - м'язи очного яблука
Питання 3. М'яз. Визначення, будова.
М'яз як орган складається з пучків поперечносмугастих м'язових волокон, кожне з яких покрито сполучнотканинною оболонкою (ендомізій). Пучки волокон різної величини відокремлені один від одного прошарками сполучної тканини, які утворюють перимизію. М'яз загалом покритий зовнішнім перимизієм (епімізій), який переходить на сухожилля (рис. 156). З епімізія в м'яз проникають кровоносні судини, що розгалужуються у внутрішньому перимизій та ендомізій, в останньому розташовуються капіляри та нервові волокна. М'язи та сухожилля
багаті чутливими нервовими закінченнями, що сприймають "м'язове і сухожильне почуття" - інформацію про тонус м'язових волокон, ступінь їх скорочення, розтягнення сухожиль - і передають її нервами в мозок. Ці рецептори утворюють нервово-м'язові та нервово-сухожильні веретена, оточені сполучнотканинною капсулою. Рухові закінчення аксонів утворюють моторні бляшки (аксом'язові синапси), що нагадують за своєю будовою синапси.
М'язові пучки формують черевце, що переходить у сухожильную частину. Проксимальний відділ м'яза – її головка – починається від кістки; дистальний кінець -хвіст (сухожилля) - прикріплюється до іншої кістки. Винятком із цього правила є мімічні м'язи, м'язи дна порожнини рота та промежини, які не прикріплюються до кісток. Сухожилля різних м'язів відрізняються один від одного. Форма м'яза пов'язана з її функцією. М'язи мають низку допоміжних утворень. Кожен м'яз або група подібних до функцій м'язів оточені своєю власною фасцією. М'язові перегородки поділяють групи м'язів, що виконують різну функцію. Синовіальне піхву відокремлює сухожилля, що рухається, від нерухомих стінок фіброзної піхви і усуває їх тертя.
І. М. Сєченов у книзі "Рефлекси головного мозку" пише: "Все нескінченне розмаїття зовнішніх проявів мозкової діяльності зводиться остаточно до одного лише явища - м'язового руху". Скелетні м'язи приводять у рух кістки, активно змінюють положення тіла людини, беруть участь в утворенні стінок ротової, черевної порожнин, тазу, входять до складу стінок глотки, верхньої частини стравоходу, гортані, здійснюють рухи очного яблука та слухових кісточок, дихальні та ковтальні рухи. Скелетні м'язи утримують тіло людини у рівновазі, переміщують їх у просторі. Загальна маса скелетних м'язів у новонародженої дитини 20 - 22% маси тіла; у дорослої людини сягає 40%; у літніх та старих людей зменшується до 25 – 30%. У людини близько 400 поперечно-лосатих м'язів, що скорочуються довільно під впливом імпульсів, що надходять по нервах із центральної нервової системи. Пучки поперечносмугастих м'язових волокон утворюють скелетні м'язи, які іннервуються мотонейронами - руховими нейронами передніх рогів спинного мозку (див. розділ Спинний мозок). З функціональної точки зору м'яз складається з рухових одиниць. Кожна рухова одиниця - це група м'язових волокон (міосимпластів), що іннервуються одним руховим нейроном передніх рогів спинного мозку, які скорочуються одночасно. Рухові одиниці бувають швидкі та повільні.
_2.png)
