Движущий отбор был описан Ч. Дарвином. Само название "движущий" говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Это форма отбора выявляется легче других, В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.
Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, и типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еще сравнительно недавно встречались исключительно редко ( табл. 6).
Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивости патогенные микробы.
В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков), поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще "не нашли" вредители.
Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.
Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.
Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).
При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).
В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.
Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.
Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.
То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.
При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.
Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.
Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.
Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.
При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.
При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.
Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).
Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.
При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.
Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.
Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития:
То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.
Выделяют три основные формы борьбы за существование.
Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:
Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.
Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.
К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.
Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.
Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.
Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.
Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.
Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.
И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.
Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.
В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.
Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.
Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.
В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.
Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.
Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.
Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».
Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.
Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.
Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.
Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.
Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).
Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:
Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).
Естественный отбор – основная движущая сила эволюции живого мира. Именно благодаря естественному отбору возникло то разнообразие жизни на Земле, которое мы видим.
Суть естественного отбора заключается в том, что особи с благоприятными признаками выживают и продолжают свой род, а особи с неблагоприятными признаками исчезают, освобождая место для существ более сильных и приспособленных.
Следует разграничивать естественный и искусственный отбор, хотя связь между ними очень тесная. Изменчивость организмов как таковая вечна и постоянна, она не зависит от вмешательства человека.
Однако в природных условиях выживают организмы с одним набором признаков, а человек отбирает для себя особей с совсем другим набором; часто такие организмы в природе были бы нежизнеспособны, мало того – многие сочетания признаков, имеющиеся у домашних животных и культурных растений, в природе просто не могут возникнуть.
Яркий пример – домашняя свинья: с трудом передвигающаяся груда мяса и жира, не способная как-либо защитить себя от хищника, стала бы лакомой добычей других животных ещё до того, как достигла бы половой зрелости. Поэты, художники, писатели и многие другие творческие, да и просто «романтичные» люди любят рассуждать о красоте и совершенстве окружающего мира, в частности – живого.
На самом деле подоплёка всей этой красоты достаточно суровая и безжалостная: слабые и неприспособленные к окружающим условиям организмы могут быть гораздо более «красивыми», чем их более успешные конкуренты, однако природа их не щадит и уничтожает, ведь у неё собственные критерии совершенства.
Естественный отбор можно назвать результатом действия некоторых простых законов функционирования живых систем. Благодаря этому существование естественного отбора не нуждается в доказательствах – достаточно вспомнить, какие факторы являются его составляющими.
Главное понятие естественного отбора – приспособленность организма к окружающей среде. Целый ряд внешних обстоятельств (климат, наличие пищи и воды, количество конкурирующих особей и т. д.) создаёт условия для выживания одних организмов и исчезновения других. Однако условия также постоянно меняются, и признаки, которые в одно время являлись «сильными» и обеспечивали выживаемость, в другое время могут оказаться «слабыми», и наоборот.
эра динозавров фото
Иллюстрацией может служить вымирание динозавров и приход им на смену млекопитающих. Первые млекопитающие и их непосредственные предки – звероящеры – существовали и в мезозое, однако они были малочисленны, занимали очень ограниченные экологические ниши и не могли конкурировать с гигантскими рептилиями.
Глобальное похолодание было убийственным для пресмыкающихся, не имевших механизмов терморегуляции и сохранения тепла. Такие механизмы (теплокровность, шерстяной покров и др.) имелись у млекопитающих, и один этот признак в итоге стал определяющим: именно они оказались наиболее приспособленными к новому климату животными, и это обеспечило их последующее господство.
Естественный отбор, таким образом, проявляется в выделении определённых наборов признаков, обладатели которых имеют большую вероятность выживания. Выделение таких признаков может производиться по-разному, что и определило разные формы естественного отбора.
Движущий естественный отбор выделяет признаки, отклоняющиеся от среднего значения в определённом направлении. Например, в ХХ веке в городских районах существенно выросло количество бабочек, окрашенных в тёмный цвет. Это произошло вследствие промышленных выбросов, которые окрашивали окружающие объекты (деревья, стены и др.) в чёрный цвет; на потемневшем фоне бабочки со среднестатистической, более светлой, окраской становились более заметны, из-за чего хищникам легко было поймать их; обладатели же тёмной окраски крыльев могли успешно маскироваться.
Как видим, отклонения в противоположном направлении при движущем отборе не допускаются: так, слишком светлые бабочки на тёмном фоне стали бы ещё более заметными. Движущий отбор объясняет, почему у неродственных животных формируются похожие признаки. Так, киты и дельфины относятся к парнокопытным (точнее, составляют с ними единую группу); тюлени и моржи – животные отряда хищных, близкие родственники собак, кошек и медведей; пингвины – вообще птицы. Однако все эти группы неродственных животных, попав в схожие условия, обзавелись похожими признаками – обтекаемой формой тела, ластами и др. Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор отдаёт предпочтение особям со средними показателями. Примеров такого отбора очень много. Достаточно указать, например, что для выживания популяции необходимы особи со средней плодовитостью. В самом деле, малое количество потомства будет иметь мало шансов на то, что какой-то из детёнышей сам достигнет половой зрелости; слишком большое количество потомков создаёт трудности в плане ухода и кормления, из-за чего детёныши вырастают недоразвитыми и тоже имеют мало шансов достичь взрослого состояния.
Во время природных катаклизмов, приводящих к гибели больших масс животных, часто выживают лишь особи со средними размерами тела и органов (конечностей, крыльев).
Создаёт условия для выживания организмов, имеющих крайние значения какого-либо признака во всех направлениях, а особи со средними показателями вымирают. В результате популяция может стать неоднородной по фенотипу (внешнему облику её представителей) и генотипу, другой вариант – одновременное образование большого количества новых родственных видов.
В качестве примера можно привести многие полевые растения, обитающие на сенокосных лугах. Период цветения и плодоношения изначально приходится у них на всё лето, однако в указанных местах выживают и дают потомство лишь те особи, которые цветут и дают плоды либо в начале лета (до сенокоса), либо в самом конце (после сенокоса). Результатом становится образование двух разновидностей одного растения, которые существенно отличаются периодом цветения, а это может повлечь за собой и другие изменения.
Половой отбор – отдельная форма естественного отбора, ориентированная на успех в размножении. Привлекательность для противоположного пола является фактором, который не менее важен для организма, чем личное выживание. В ряде случаев привлекательность более важна, чем способность к выживанию; ряд учёных рассматривает половой отбор как «баг», возникшую естественным путём ошибку в эволюционном процессе. Например, у птиц самка часто выбирает себе партнёра с более ярким оперением и выразительным внешним видом; эти же признаки делают самца слишком заметным для хищников, из-за чего выживаемость вида снижается.
Почему самки рассуждают подобным образом – науке окончательно не ясно до сих пор. По одной из гипотез, самка выбирает такого партнёра потому, что при всех своих проигрышных показателях (яркое оперение) он смог выжить и достичь взрослого состояния, следовательно – он, по мнению самки, имеет какие-то другие признаки, способствующие высокой выживаемости.
Разрозненные знания об эволюционном процессе человечество имело в древности. Люди на всём протяжении своей истории пользовались приёмами искусственного отбора для выведения новых пород и сортов, для заключения браков (особенно уделяли этому внимание знатные семьи, в том числе королевские, княжеские, царские). Возможно, они имели и какое-то представление о подобном процессе, протекающем в природных условиях без человеческого участия. Однако вплоть до XIX века не существовало научной теории, которая могла бы собрать воедино эти разрозненные представления и догадки и доказать существование отбора.
Такой теорией в результате стала дарвиновская, хотя изменчивость организмов и их взаимоотношения с окружающей средой изучали и его предшественники. Одним из первых исследователей естественного отбора стал дед Чарлза Дарвина Эразм – видный английский учёный XVIII столетия. Он, пожалуй, первым высказал мысль, что лучше приспособленные к жизни особи имеют большую вероятность выживания, лучше питаются и лучше размножаются, улучшая показатели своих потомков.
Однако самым известным исследователем этой проблемы до Дарвина является Жан Батист Ламарк. Однако предшественники Чарлза Дарвина не нашли понимания у современников. Отчасти это было связано с тем, что их умозрительные теории не имели экспериментальных доказательств. Многие другие учёные, включая и Жоржа Кювье, придерживались прежней концепции о неизменности живых существ и их сотворении Богом. Сходство между организмами только подтверждало для них концепцию божественного сотворения. Да и сам Чарлз Дарвин долго не решался опубликовать свой главный труд, поскольку некоторые наблюдения, на первый взгляд, опровергали его стройную теорию.
Камнем преткновения стала «проблема муравьёв». Муравьиная семья может состоять из миллионов особей, однако почти все они – бесполая рабочая каста, которая не способна к размножению. Казалось бы, это идёт вразрез с идеей того, что каждый организм стремится выжить, дать потомство, закрепить в нём приобретённые сильные признаки – и так до бесконечности.
Выход был найден на уровне сообществ, популяций, видов и даже семейств: естественный отбор стремится к выживанию не каждого организма в отдельности, а некоего сообщества организмов. Это ясно на примере тех же муравьёв: рабочие особи сами не приносят потомства, но способствуют безопасному размножению плодящих самок и самцов и сохранению их потомства. Если все до единого муравьи в семье будут способны размножаться, то муравейник быстро погибнет – некому станет защищать сообщество и добывать пищу, и все рождённые потомки будут недоразвитыми и незащищёнными.
Дальнейшие исследования показали, что это правило действует в отношении абсолютно всех общественных животных, в том числе и людей. Успех в распространении популяции возможен только в том случае, если в сообществе (семье, стае) будет лишь некоторое количество размножающихся пар и огромное количество «рабочих» особей, не участвующих в размножении и занимающихся другими важными «профессиями». В этом случае отбор направлен не на количество потомков, а на их качество.
«Проблема муравьёв» имеет различные варианты реализации. Если в муравьиной семье рабочие особи уже рождаются бесполыми, то в стае голых землекопов (африканский грызун, ведущий подземный образ жизни) все особи рождаются полноценными, однако впоследствии самка, ставшая королевой, запугивает остальных самок; от страха у них выделяются гормоны, препятствующие половому размножению.
Естественный отбор направлен на выживание наиболее приспособленных организмов, но что это даёт? Во-первых, это обеспечивает, так сказать, самосохранение «живой массы» в её борьбе с неживой природой: ведь изначальными факторами изменчивости живых организмов являются именно изменения в неживой природе.
Во-вторых, естественный отбор способствует распространению живых организмов и освоению ими новых жизненных пространств. Например, появились растения (в том числе цветковые), способные жить при отсутствии солнечного света и плодородной почвы; естественный отбор в глубокой древности вывел водных обитателей на сушу, а в неглубокой древности заставил сухопутных млекопитающих освоить морские глубины; естественный отбор, в частности, способствовал развитию человеческого интеллекта, благодаря которому люди смогли выйти в космическое пространство.
Важно понимать, что механизмы естественного отбора действуют лишь в определённой внешней среде. При резком изменении условий они перестают действовать вовсе. Дронты, огромные нелетающие голуби, были идеально приспособлены к жизни на острове Маврикий, однако при встрече с человеком в XVII веке все они оказались беззащитны. Без особого труда моряки и охотники истребили грузных, малоподвижных и абсолютно не агрессивных птиц.
Дилетанты нередко принижают возможности естественного отбора, поскольку обращают внимание лишь на ограниченные признаки живых организмов: силу, ловкость, выносливость, быстроту передвижения, половой инстинкт. В действительности живые организмы имеют тысячи различных признаков, и может наступить момент, когда даже самый незначительный из них станет определяющим.
Так, первые люди в физическом плане были одними из самых нежизнеспособных организмов на Земле, сильно уступая в показателях даже своим ближайшим родичам; человеческий род смог выжить лишь благодаря бурному развитию интеллекта, но этот же интеллект сделал человека, ни много ни мало, «царём природы». Тем не менее, механизмы естественного отбора могут давать сбои или обнаруживать ошибки. Мы это видели на примере полового отбора.
Другой пример – шерстокрылы. Эти животные, являющиеся дальними родственниками приматов, в процессе эволюции обрели «крылья», состоящие из кожных перепонок. «Крылья» не обеспечивают настоящий полёт – шерстокрылы могут только планировать, перепрыгивая с дерева на дерево; кроме того, они существенно ограничивают подвижность этих животных – шерстокрылы с большим трудом передвигаются на ногах, поэтому на земле они оказываются абсолютно беспомощными и уязвимыми.
Ошибкой эволюции некоторые считают и «чрезмерное» развитие интеллекта у человека; с развитием технологических новшеств человек становился всё более слабым в физическом плане и оторванным от природы, так что современные люди, судя по всему, вообще не способны выживать в диком мире.
Естественный отбор благоприятствует выживанию и повышению численности в популяции особей, носителей одних генотипов в ущерб носителям других. Это способствует накоплению в популяции признаков, имеющих приспособительное значение.
В разных условиях среды естественный отбор имеет различный характер. Выделяют три основные формы естественного отбора:
Проявление движущего отбора сказывается тогда, когда возникающие изменения в новой среде оказываются более полезными. Отбор будет направлен на их сохранение. Это повлечет за собой постепенные изменения фенотипа особей популяции, смену нормы реакции и изменение средней величины признака.
Классическим примером движущего отбора, может служить смена окраски ночных бабочек в окрестностях индустриальных городов Европы и Америки. Если прежде типичной для них была светлая окраска, то по мере загрязнения стволов деревьев копотью и сажей светлые варианты, ставшие заметными на коре деревьев, в первую очередь поедались птицами и преимущество все больше приобретали темные варианты, именно их сохранял естественный отбор. Это и привело к изменению окраски.
С движущим отбором связана эволюция, появление новых приспособлений. В последние десятилетия у многих видов насекомых появились расы, устойчивые к инсектицидам (препаратам, ядовитым для насекомых). Чувствительные к яду насекомые погибали, но у отдельных особей возникала новая мутация либо они и ранее имели нейтральный ген нечувствительности к каким-либо инсектицидам. В изменившихся условиях ген перестал быть нейтральным. Движущий отбор сохранил носителей этого гена. Они стали родоначальниками новых рас.
Стабилизирующий отбор проявляется в относительно постоянных условиях. Здесь отклонения от средней величины признака уже могут оказаться неблагоприятными и отметаются. В этих случаях отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости признака.
Установлено, что представители популяции со средним проявлением признака устойчивее к экстремальной смене условий, так воробьи со средней длиной крыла легче переживают зиму, чем длинно- или короткокрылые. Также постоянная температура тела у гомойотермных животных – следствие стабилизирующего отбора.
У растений, опыляемых определенными видами насекомых, строение венчика цветка не может варьироваться, оно по форме и размерам соответствует величине и форме опылителей. Любые отклонения от «стандарта» сразу же отметаются отбором, так как они не оставляют потомства.
Стабилизирующий отбор встречается чаще всего, считается главным в развитии организмов, когда усовершенствование усредненных показателей ведет к эволюционному прогрессу.
При изменении условий существования движущий и стабилизирующий отбор могут сменять друг друга.
Дизруптивный отбор можно наблюдать, когда среди всех вариантов генотипа, нет преобладающего, что связано с разнородностью населяемой ими территории. При действии определенных факторов, способствуют выживанию одни признаки, при смене условий – другие.
Дизруптивный отбор направлен против тех представителей вида, которые обладают средними проявлениями признака, что ведет к появлению полиморфизма среди одной популяции. Дизруптивную форму еще называют разрывающей, потому что популяция разделяется по действующему признаку на отдельные части. Таким образом, дизруптивная форма отвечает за развитие крайних фенотипов и направлен против усредненных форм.
Пример дизруптивного отбора – окрас раковины виноградной улитки. Цвет раковины зависит от окружающих условий, в которые попадает улитка. В лесной зоне, где поверхностный слой земли окрашен в коричневый цвет, живут улитки с коричневыми раковинами. В районе степей, где трава сухая и желтая, они имеют желтые раковины. Отличие цвета раковин носит приспособительный характер, поскольку защищает улиток от поедания хищными птицами.
| Характеристика | Движущая форма | Стабилизирующая форма | Дизруптивная форма |
|---|---|---|---|
| Действие | Имеет место при постепенно изменяющимся условиям обитания особи. | Условия жизни организма не изменяются длительное время. | При резкой смене условий жизни организма. |
| Направленность | Направлена на сохранение организмов с характеристиками, которые способствуют выживанию вида. | Поддержание однородности популяции, уничтожение крайних форм. | Действие направлено на выживание особей в разнородных условиях, путем проявления разных фенотипов. |
| Итог | Появление средней нормы, которая приходит на замену старой, не пригодной в новой среде. | Сохранение усреднённых показателей нормы. | Формирование нескольких средних норм, необходимых для выживания. |
Выше описаны главные формы отбора, есть также дополнительные:
Дестабилизирующая форма по действию противоположна стабилизирующей, при этом норма реакции расширяется, но сохраняются и усредненные показатели.
Так лягушки, которые живут на болотах, в среде с разной освещенностью, значительно отличаются окрасом кожных покровов – это проявление дестабилизирующего отбора. Лягушки, населяющие территорию, полностью затененную или, наоборот, с хорошим доступом света имеют однородный окрас – это проявление стабилизирующего отбора.
Половая форма естественного отбора направлена на формирование вторичных половых признаков, которые помогают выбрать пару для скрещивания. Например, яркий окрас перьев и пение птиц, громкий голос, брачные танцы или выделение пахучих веществ для привлечения противоположной стати у насекомых и другое.
Групповая форма направлена на выживание популяции, а не отдельных особей. Гибель нескольких членов группы ради спасения вида будет оправдана. Так, в стаде диких животных на генетическом уровне закладывается, что жизнь группы важнее собственной. При приближении опасности животное будет издавать громкие звуки, чтобы предупредить сородичей, при этом оно погибнет, но спасет остальных.
Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях окружающей среды. При нем получают преимущества особи с каким-либо отклонением признака от того значения, которое характерно для большинства особей, т. е. от средней величины. Размножаясь, особи с отклонение признака от прежнего среднего значения, сами становятся большинством и носителями нового среднего значения. Таким образом признак изменяется под действием изменяющейся окружающей среды.
Примером движущего отбора является изменение цвета бабочки березовой пяденицы с преимущественно белого на преимущественно черный в Англии в XVIII-XIX вв. В это время там происходило бурное развитие производств, использовался уголь, и в атмосферу выбрасывалось много сажи. Она оседала на деревьях, в том числе березах, из-за чего их стволы становились черными. Березовые пяденицы являются пищей для птиц. Окраска бабочек позволяет им маскироваться, сидя на деревьях. Однако белые бабочки стали заметны и чаще склевывались птицами. В то время как черные бабочки стали менее заметными, выживали и оставляли потомство. Через некоторое время вся популяция бабочек-пядениц стала преимущественно черной. Таким образом, пока березы были белыми действовал стабилизирующий отбор, уничтожавший отклонения от нормы (черных бабочек). Но как только условия изменились, преимущество получил отклоняющийся от нормы признак, что обусловило изменение всей популяции.
Другим примером движущей формы естественного отбора является возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. В популяциях насекомых почти всегда находятся особи, устойчивые к тому или иному яду. После гибели основной массы особей популяции, они размножаются, в результате чего вся популяция становится устойчивой к конкретному яду.
У насекомых, обитающих в ветреных районах, редуцируются крылья. Так как иначе их бы уносило ветром. Их оказавшиеся в таком местообитании крылатые предки гибли. Однако среди них были короткокрылые, которые выживали. Они оставляли потомство, которое постепенно все стало преимущественно бескрылым.
У предков жирафа были более короткие шеи. Однако в местах с длительными засухами и недостаточностью листьев в нижней части крон деревьев преимущество получали особи с более длинными шеями, они могли дотянуться до высокорасположенных листьев. Такие животные выживали и давали потомство. Постепенно вся популяция стала состоять из особей с длинными шеями.
Интенсивность давления отбора - его количественная характеристика, направление естественного отбора определяет качественное его влияние на эволюцию. В зависимости от направления выделяют разные формы естественного отбора.
Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной - влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.
Движущая форма естественного отбора
Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.
Латимерия. Фото: sybarite48
Рис. 24. Выше приведены 4 вида реликтовых форм
Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.
Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исключительно редко.
Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивость патогенные микробы.
В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители.
Стабилизирующий отбор
Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая рыба-латимерия существуют почти без изменения миллионы лет (рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в природе постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное крупнейшим эволюционистом И. И. Шмальгаузеном.
Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Известно многэ примеров стабилизирующего отбора.
Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, «нормальными», крыльями оказались более выносливыми.
В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.
Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.
Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека. Известно, что нарушения по самым мелким 21-22-й парам хромосом ведут к тягчайшему наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйцеклеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров.
Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.
Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды- Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.
Дестабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.
Разрывающий (дизруптивный) отбор
Для многих популяций характерен полиморфизм - существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название разрывающего или дизруптив-ного. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.
Стабилизирующий Движущий Дизруптивный
Рис. 25. Схема действия разных форм отбора
Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей коровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (рис. 25).
Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль «сита» или «могильщика», устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Как уже указывалось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.
Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.
В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 555 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…
И.И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора:
Стабилизирующий - направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии.
2. Движущий - приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивний (разрывающий) - отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.
Любая форма отбора действует не случайно, а проходит через сохранение и нагромождение полезных признаков. Отбор происходит успешно в том случае, когда больший спектр изменчивости и более разнообразные генотипы видов.
Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.
В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).
Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.
Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.
Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:
t =1/q2 – 1/q1
Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда
t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (поколений)
Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.
Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.
Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.
При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака.
Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.
При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.
Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.
Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.
К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).
Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.
Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:
а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);
б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;
в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.
Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).
