У класифікації штучних гібридів.
Гібриди можуть бути внутрішньовидовими (при схрещуванні різних сортів, форм, різновидів), внутрішньородовими (при схрещуванні видів, що належать одному роду) або міжродовими (при схрещуванні видів, що належать до різних родів).
У квітникарстві гібриди першого покоління називаються первинними гібридами.
Можливість штучного отримання гібридів вперше припустив німецький учений Р. Камераріус в 1694, вперше штучну гібридизацію здійснив англійський садівник Т. Ферчайлд, схрестивши в 1717 різні види гвоздик.
Реципрокні гібриди з'являються в результаті реципрокних схрещувань - гібридизація, що включає зміну статі батьків, пов'язаних з кожним генотипом.
Відмінності між реципрокними гібридами – реципрокними ефектами – свідчать про неоднаковий внесок чоловічої та жіночої статі в генотип потомства. Якби нащадки від батька та матері отримували однакову генетичну інформацію, то не мало бути жодних реципрокних ефектів.
Для вимірювання реципрокних ефектів (r) можна використовувати вираз:
де A і B - значення ознаки для вихідних схрещуваних форм; a - те саме для гібрида ♂A x ♀B; b - для реципрокного гібриду ♂B x ♀A. Позитивне значення r (r > 0) означатиме «батьківський» ефект, негативний (r< 0) - «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B - A).
У курей «батьківський» ефект "спостерігався за спадкуванням інстинкту насиджування (r = 0.45, 0.38 і 0.50), статевої скоростиглості (r = 0.59), несучості (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, . і живої ваги (r = 0.30).
За вагою яєць спостерігався «материнський ефект» (r = −1.0).
У свиней «батьківський» ефект "спостерігається за кількістю хребців (відбір на довгий тулуб) (r = 0.72 і 0.74), довжині тонкого кишечника (відбір на кращу оплату корму), та динаміці зростання (відбір на скоростиглість) (r = 1.8).
«Материнський ефект» спостерігався за середньою вагою ембріонів, травної системита її частин, довжині товстого кишечника та вазі новонароджених поросят.
У великої рогатої худоби "батьківський" ефект "спостерігався по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) і продукції молочного жиру(кількість жиру) (r = 1.08, 1.79, 0.34).
«Материнський ефект» спостерігався відсотком жиру в молоці у корів (r = −0.13, −0.19, −0.05).
Материнський ефект може бути обумовлений цитоплазматичною спадковістю, гомогаметною конституцією та утробним розвитком у ссавців. Розрізняють власне материнський ефект, коли генотип матері проявляється у фенотипі потомства. Молекули в яйцеклітині, такі як мРНК можуть впливати на ранні стадії процесу розвитку. Розрізняють також материнське успадкування, при якому частина генотипу потомство отримує виключно від матері, наприклад, мітохондрії та пластиди, що містять свій власний геном. При материнському наслідуванні фенотип потомства відбиває його власний генотип.
Найбільший вплив батька на несучість дочок у курей пояснювали тим, що у птахів гетерогаметною статтю є самка, а гомогаметним - самець. Тому свою єдину X-хромосому курка отримує від батька, і якщо несучість визначається нею, то тоді все зрозуміло. Це трактування може пояснити хромосомний механізм явища у птахів, але для ссавців вже не застосовується. Дивно також те, що ознаки, що виявляються лише у жіночої статі (інстинкт насиджування, скоростиглість і несучість у курки або удій молока та кількість молочного жиру у корови), які, здавалося б, повинні передаватися матір'ю, проте передаються більше батьком.
Міжвидова гібридизація часто спостерігається як у природі, так і при культивуванні людиною (утриманні в неволі) у багатьох видів рослин і тварин. У природі районах зіткнення близьких видів можуть формуватися звані «гібридні зони», де гібриди чисельно переважають над батьківськими формами.
Міжвидова інтрогресивна гібридизація поширена у дафній. У деяких літніх популяціях дафній гібриди переважають, що ускладнює визначення меж видів.
Відомий експериментальний гібрид рафанобрасика(Лат. Raphano-brassica) було отримано Г. Д. Карпеченком при схрещуванні редьки з капустою . Обидва види належать до різних родів і мають 18 хромосом. Гібрид, отриманий в результаті подвоєння числа хромосом (36), був здатний до розмноження, так як в процесі мейозу редьки і капусти хромосоми кон'югували з собі подібними. Він мав деякі ознаки кожного з батьків і зберігав їх у чистоті при розмноженні.
Міжродові гібриди (як природні, так і отримані селекціонерами) відомі також у сімействах злаків, розоцвітих, цитрусових, орхідних та ін. Aegilops.
Гібридні таксони рослин називають нототаксонами.
Поява стерильності гібридів неоднорідні. Спостерігається мінливість щодо того, на якій саме стадії проявляється стерильність та які її генетичні причини.
У випадках, коли якийсь міжвидовий гібрид досить життєздатний і здатний до розмноження, покоління його нащадків будуть містити значну частку нежиттєздатних, субвітальних, стерильних та напівстерильних особин. Ці типи є невдалими продуктами рекомбінації, що виникли при міжвидовій гібридизації. Таке придушення потужності та плодючості в гібридному потомстві називають руйнуванням гібридів (hybrid breakdown). Руйнування гібридів - остання ланка в послідовності перешкод, що перешкоджають міжвидовому обміну генами.
В основі якого лежить поєднання генетичного матеріалу різних клітин в одній клітині.
Може здійснюватися в межах одного виду (внутрішньовидова гібридизація) та між різними систематичними групами (віддалена гібридизація, при якій відбувається поєднання різних геномів). Для першого покоління гібридів часто характерний гетерозис, що виявляється у кращій пристосованості, більшій плодючості та життєздатності організмів. При віддаленій гібридизації гібриди часто стерильні.
Гібридогенне походження доведено і для деяких видів тварин, зокрема, скельних ящірок, земноводних та риб. Деякі види кавказьких ящірок, що мають гібридогенне походження, триплоїдні і розмножуються за допомогою партеногенезу.
Під гібридним видоутворенням зазвичай мають на увазі виникнення в потомстві від природного гібрида нової лінії, що розмножується в чистоті та ізольованій від батьківських видів та від своїх сібсів у гібридній популяції. Ця нова лінія повинна подолати гібридну стерильність і руйнування гібридів.
Його можна визначити як виникнення у потомстві видового гібрида з хромосомною стерильністю нового структурно-гомозиготного рекомбінанта, плідного при схрещуваннях з особинами своєї лінії, але ізольованого від інших ліній та від батьківського виду перепоною, що створюється хромосомною стерильністю.
Якщо кількість незалежних транслокацій більша, то хромосомна стерильність, що створює перешкоди навколо нових гомозиготних рекомбінантів, посилюється, і нова лінія стає більш ізольованою.
Процес рекомбінаційного видоутворення виявили серед нащадків експериментальних гібридів представників роду тютюн, у деяких злаків та інших рослин. Його роль природі залишається незрозумілою. Ймовірно, таке видоутворення відбувається іноді, але рідше, ніж аллополиплоидия.
У деяких групах рослин міжвидові гібриди плідні та ізоляція між видами забезпечується головним чином зовнішніми перешкодами. Екологічна та сезонна ізоляція, а також ізоляція, обумовлена будовою квітки, - головні перепони, що поділяють види. Морфологічні, фізіологічні та поведінкові відмінності між видами, що ведуть до виникнення таких перешкод, знаходяться під контролем генів. У нащадків природних міжвидових гібридів, якщо вони з'являються, відбувається розщеплення за генними відмінностями та за відповідними ознаками, що визначають зовнішню ізоляцію. Це створює можливість виникнення продуктів міжвидової рекомбінації з новими поєднаннями ознак, закладають основу нових, зовні ізольованих субпопуляцій. Якщо зовнішня ізоляція зберігається і надалі, з цих субпопуляцій можуть виникнути нові види гібридного походження.
Імовірні приклади гібридного видоутворення описані для декількох груп рослин (Амаранта, Кіпр, Alsophila, Nepheleaта інших пологах) .
У селекції рослин найбільш поширений метод гібридизації форм чи сортів у межах одного виду. За допомогою цього методу створено більшість сучасних сортівсільськогосподарських рослин. Віддалена гібридизація- Складніший і трудомісткий метод отримання гібридів. Основна перешкода отримання віддалених гібридів - несумісність статевих клітин схрещуваних пар і
Міжвидова гібридизація тварин - явище менш часто, тому досить цікаве. Міжвидові гібридитварин зазвичай нездатні виробляти потомство, оскільки порушено процес формування статевих клітин. Але самі вони, крім незвичайної зовнішності, іноді виявляють якості, що перевершують батьківські види (більші, витриваліші і т.д.). Таке явище називається гетер прозис.
Пропоную до вашої уваги добірку найбільш відомих гібридів тварин. Додаткове завдання – наприкінці статті.
Мул
- гібрид осла та коня. Цьому гібриду вже кілька тисяч років, його здавна використовують у сільському господарствіу Середній Азії.Основна масть мула визначається мастю кобил. За працездатністю розрізняють два типи мулів - в'ючний та упряжний. Мули можуть бути легкі, середньої тяжкості або навіть коли для схрещування використовували кобилу ломового коня, помірно важкої ваги.М вули більш терплячі, стійкі, витривалі і живуть довше, ніж коні, і менш упертими, швидшими та розумнішими, ніж віслюки. Крім того, мули менше сприйнятливі до захворювань і невибагливі до корму та догляду. Єдиний недолік - стерильність, тобто. нездатність виробляти потомство (хоча самок це неабсолютно).
Дзо (хайнак)- гібрид яка та корови. Більш і сильніше, ніж батьківські види. У Монголії та Тибеті подібних тварин виводять із метою отримання молока та м'яса. самці стерильні, самки в окремих випадках можуть приносити потомство.
Нар - гібрид одногорбого (дромедара) та двогорбого (бактріана) верблюда. Має на спині два невисокі й злиті воєдино горби. Це добре приручається, витривала і сильна тварина, що поєднує переваги батьків. нар може мати потомство, але у другому поколінні може бути малоцінні особини. Від схрещування нара з бактріаном народжується коспак, з дромедаром – кохерт.
Зубробізон
- гібрид зубра та американського бізона. Порода була створена, щоб поєднати характеристики обох тварин і з метою збільшити виробництво яловичини. Зубробізони дають плідне потомство як із схрещуванні між собою, і з представниками вихідних видів. Створення зубробізонів виявилося серйозною проблемою збереження популяції диких американських бізонів. Більшість сучасних бізонів генетично є зубробізонами, оскільки з'явилися в результаті схрещування двох видів.
Верблюлама - гібрид лами та верблюда, вперше отриманий у 1995 році в результаті штучного запліднення. У тварини короткі вуха та довгий верблюжий хвіст, копита здвоєні, ноги міцні та довгі. Верблюлама - сильна, але невелика тварина. Горба не має, вовна м'яка та пухнаста.
Йдеться про помісі між самцем тигра та самкою лігра/тигрольва або самцем лева та самкою лігра/тигролева. Самки лігра та тигролева можуть давати потомство. Такі гібриди другого рівня є надзвичайно рідкісними і знаходяться головним чином у приватній власності.
Саванна
- гібрид дикого сервалу та домашньої кішки.Сервакот вийшов красивою та сильною твариною.Незвичайний вигляд став популярним серед заводчиків наприкінці 20 століття, а 2001 року Міжнародна Асоціація Котів зафіксувала його як нову зареєстровану породу. Савани набагато товариші, ніж звичайні домашні кішки, і їх часто порівнюють із собаками завдяки їхній відданості господареві. Їх можна навчити ходити на повідку і навіть приносити кинуті хазяїном предмети.Відповідно до стандартів сервакот повинен мати чорні або коричневі плями, сріблястий або чорний колір. Зазвичай ці тварини мають високі вуха, довгу тонку шию і голову, короткий хвіст. Очі у сервокота блакитні в дитинстві та зелені у дорослому житті. Важать такі коти від 6 до 14 кілограмів. Коштують вони недешево, як для домашніх тварин - від 600 доларів і вище.
Вовкособаку
- гібрид дикого вовка та собаки. Досить поширений гібрид. Зазвичай вовка схрещують із собакою схожого зовнішнього вигляду- Німецька вівчарка, хаски, маламут. Однак фізичні та поведінкові характеристики гібридів не завжди відповідають очікуванням.
Свиня із залізного віку
- гібриддомашніх свиней темворської породи з дикими килимами. Так і виходить свиня із залізного віку. Цей гібрид набагато більш ручний, ніж дикий борів. Однак і не такий податливий, як звичайні домашні свині. Тварини, що вийшли, вирощуються заради м'яса, яке використовується в деяких спеціальних сортах ковбас та інших виробів.
А тепер бонусне питання для одинадцятикласників:
поясніть, чому стерильні міжвидові гібриди тварин і як можна подолати цю стерильність? (У коментарях)А, м. Організм, що виникає внаслідок гібридизації рослин чи тварин різних порід, сортів, видів. Гібрид вишні та черешні. Пшенично-пирійні гібриди. [Від лат. hibrida - помісь] Малий академічний словник
Гібрид коня та зебри
Гібрид(Від лат. hibrida, hybrida- помісь) - організм (клітина), отриманий внаслідок схрещування генетично різних форм. Поняття гібрид особливо поширене у ботаніці, але застосовується і в зоології.
У промисловому та аматорському квітникарстві також використовується термін грекс (англ. grex). Введено Карлом Ліннеєм для використання біномінальної номенклатури у класифікації штучних гібридів.
Гібриди можуть бути внутрішньовидовими (при схрещуванні різних сортів, форм, різновидів), внутрішньородовими (при схрещуванні видів, що належать одному роду) або міжродовими (при схрещуванні видів, що належать до різних родів).
У квітникарстві гібриди першого покоління називаються первинними гібридами.
Можливість штучного отримання гібридів вперше припустив німецький учений Р. Камераріус в 1694, вперше штучну гібридизацію здійснив англійський садівник Т. Ферчайлд, схрестивши в 1717 різні види гвоздик.
У XVIII ст. гібриди в російській на рідній мовіназивалися «ублюдками». У 1800 році Смєловський Т. А. ввів термін «меси», який проіснував весь XIX століття, і тільки в 1896 Бекетов А. Н. запропонував термін «гібриди».
Реципрокні гібриди з'являються в результаті реципрокних схрещувань - гібридизація, що включає зміну статі батьків, пов'язаних з кожним генотипом.
Відмінності між реципрокними гібридами – реципрокними ефектами – свідчать про неоднаковий внесок чоловічої та жіночої статі в генотип потомства. Якби нащадки від батька та матері отримували однакову генетичну інформацію, то не мало бути жодних реципрокних ефектів.
Для вимірювання реципрокних ефектів (r) можна використовувати вираз:
де A і B - значення ознаки для вихідних схрещуваних форм; a - те саме для гібрида ♂A x ♀B; b - для реципрокного гібриду ♂B x ♀A. Позитивне значення r (r > 0) означатиме «батьківський» ефект, негативний (r< 0) - «материнский», а абсолютная величина r (│r│) даст относительную оценку этих эффектов в единицах, равных разности значения признака для исходных форм (B - A).
У курей «батьківський» ефект спостерігався по спадкуванню інстинкту насиджування (r = 0.45, 0.38 і 0.50), статевої скоростиглості (r = 0.59), несучості (r = 0.32, −2.8, 1.07, 0.11, . живої ваги (r = 0.30).
За вагою яєць спостерігався «материнський ефект» (r = −1.0).
У свиней «батьківський» ефект спостерігається за кількістю хребців (відбір на довгий тулуб) (r = 0.72 і 0.74), довжиною тонкого кишечника (відбір на кращу оплату корму), та динамікою зростання (відбір на скоростиглість) (r = 1.8).
«Материнський ефект» спостерігався за середньою вагою ембріонів, травної системи та її частин, довжиною товстого кишечника та вагою новонароджених поросят.
У великої рогатої худоби «батьківський» ефект спостерігався по удою молока (r = 0.07, 0.39, 0.23) та продукції молочного жиру (кількість жиру) (r = 1.08, 1.79, 0.34).
«Материнський ефект» спостерігався відсотком жиру в молоці у корів (r = −0.13, −0.19, −0.05).
Материнський ефект може бути обумовлений цитоплазматичною спадковістю, гомогаметною конституцією та утробним розвитком у ссавців. Розрізняють власне материнський ефект, коли генотип матері проявляється у фенотипі потомства. Молекули в яйцеклітині, такі як мРНК можуть впливати на ранні стадії процесу розвитку. Розрізняють також материнське успадкування, при якому частина генотипу потомство отримує виключно від матері, наприклад, мітохондрії та пластиди, що містять свій власний геном. При материнському наслідуванні фенотип потомства відбиває його власний генотип.
Найбільший вплив батька на несучість дочок у курей пояснювали тим, що у птахів гетерогаметною статтю є самка, а гомогаметним - самець. Тому свою єдину X-хромосому курка отримує від батька, і якщо несучість визначається нею, то тоді все зрозуміло. Це трактування може пояснити хромосомний механізм явища у птахів, але для ссавців вже не застосовується. Дивно також те, що ознаки, що виявляються лише у жіночої статі (інстинкт насиджування, скоростиглість і несучість у курки або удій молока та кількість молочного жиру у корови), які, здавалося б, повинні передаватися матір'ю, проте передаються більше батьком.
Міжвидова гібридизація часто спостерігається як у природі, так і при культивуванні людиною (утриманні в неволі) у багатьох видів рослин і тварин. У природі районах зіткнення близьких видів можуть формуватися звані «гібридні зони», де гібриди чисельно переважають над батьківськими формами.
Міжвидова інтрогресивна гібридизація поширена у дафній. У деяких літніх популяціях дафній гібриди переважають, що ускладнює визначення меж видів.
Хонорик – виведений шляхом селекції гібрид між трьома батьківськими видами роду Mustela. Самці хонориків стерильні, а самки фертильні.
Відомий експериментальний гібрид рафанобрасика(Лат. Raphano-brassica) було отримано Г. Д. Карпеченком при схрещуванні редьки з капустою. Обидва види належать до різних родів і мають 18 хромосом. Гібрид, отриманий в результаті подвоєння числа хромосом (36), був здатний до розмноження, так як в процесі мейозу редьки і капусти хромосоми кон'югували з собі подібними. Він мав деякі ознаки кожного з батьків і зберігав їх у чистоті при розмноженні.
Міжродові гібриди (як природні, так і отримані селекціонерами) відомі також у сімействах злаків, розоцвітих, цитрусових, орхідних та ін. Aegilops.
Гібридні таксони рослин називають нототаксонами.
За даними AOS починаючи з січня-березня 2008 року між знаком × і назвою гібридного роду має бути пробіл.
Приклад: × Rhynchosophrocattleya.
При створенні нових сортів культурних рослинотримання гібридів здійснюється ручним шляхом (ручне запилення, видалення мітелок), хімічними (гаметоцид) або генетичними (самонесумісність, чоловіча стерильність) засобами. Отримані компоненти можна використовувати в різних системахконтрольованого схрещування. Мета селекціонера полягає у використанні гетерозису, або життєвої силигібрида, яка проявляється з найбільшим ефектом у поколінні F1, - щоб отримати бажану перевагу в урожайності або за деякою іншою характеристикою в результуючому поколінні або гібриді. Цей гетерозис особливо добре виражений у разі схрещування між інбредними лініями, але може також показати перевагу в рамках інших систем.
Гібрид, отриманий шляхом одноразового схрещування між двома інбредними лініями, зазвичай виявляється високо однорідним. Факт наявності гетерозиготності немає наслідків, оскільки зазвичай подальшого розмноження понад покоління F1 не проводиться, і сорт підтримується багаторазовим поверненням до контрольованого схрещування батьківських ліній .
Поява стерильності гібридів неоднорідні. Спостерігається мінливість щодо того, на якій саме стадії проявляється стерильність та які її генетичні причини.
Порушення сперматогенезу на стадіях, що передують мейозу - безпосередня причина стерильності у самців мула; порушення мейозу – причина стерильності у гібридних самців при деяких схрещуваннях між різними видами Drosophila(наприклад, D. pseudoobscura × D. persimilis).
До обмеженої статтю стерильності та нежиттєздатності гібридів у роздільностатевих тварин докладно узагальнення, відоме під назвою правила Холдейна. Гібриди від міжвидових схрещувань у роздільностатевих тварин повинні складатися, принаймні потенційно, з гетерогаметної статі (несе хромосоми XY) та гомогаметної (XX) статі. Правило Холдейна свідчить, що у випадках, як у прояві стерильності чи нежиттєздатності гібридів існують статеві відмінності, вони спостерігаються частіше у гетерогаметного, ніж в гомогаметного статі. У більшості тварин, у тому числі у ссавців та у двокрилих, гетерогаметні самці. З правила Холдейна є, проте, численні винятки.
Третя стадія розвитку, де може виявлятися гібридна стерильність, - це гаметофітне покоління рослин. У квіткових рослин із продуктів мейозу безпосередньо розвиваються гаметофіти - пилкові зерна та зародкові мішки, - які містять від двох до декількох ядер і в яких формуються гамети. Нежиттєздатність гаметофітів – звичайна причина стерильності гібридів у квіткових рослин. Мейоз завершується, але нормального розвиткупилку та зародкових мішків не відбувається.
Гібридна стерильність на генетичному рівніможе бути обумовлена генними, хромосомними та цитоплазматичними причинами. Найбільш широко поширена і звичайна генна стерильність. Несприятливі поєднання генів батьківських типів, що належать до різним видамможуть призводити і дійсно призводять до цитологічних відхилень і порушень розвитку у гібридів, що перешкоджає утворенню гамет. Генетичний аналіз генної стерильності у гібридів Drosophila (D. pseudoobscura × D. persimilis, D. tnelanogaster × D. simulansі т. п.) показує, що гени, що зумовлюють стерильність, локалізовані у всіх або майже у всіх хромосомах батьківського вигляду.
Несприятливі взаємодії між цитоплазматичними та ядерними генами також ведуть до стерильності міжвидових гібридів у різних групах рослин та тварин.
Види рослин і тварин часто різняться за транслокаціями, інверсіями та іншими перебудовами, які в гетерозиготному стані викликають напівстерильність або стерильність. Ступінь стерильності пропорційна числу незалежних перебудов: так гетерозиготність по одній транслокації дає 50% стерильність, по двох незалежних транслокаціях - 75% стерильність і т. д. Стерильність рослин визначається гаметофітом. У гетерозигот за хромосомними перебудовами в результаті мейозу утворюються дочірні ядра, які мають нестачі і дуплікації по певних ділянках; з таких ядер не виходить функціональних пилкових зерен та сім'язачатків. Хромосомна стерильність подібного типу часто зустрічається у міжвидових гібридів квіткових рослин.
Течія мейозу у гібрида може бути порушена або генними факторами, або відмінностями у будові хромосом. Як генна, так і хромосомна стерильність може виражатися в аберантному перебігу мейозу. Але типи мейотичних аберацій різні. Генна стерильність звичайна у гібридів тварин, а хромосомна стерильність – у гібридів рослин. Генетичний аналіз деяких міжвидових гібридів рослин показує, що нерідко в одного гібрида спостерігається одночасно і хромосомна і генна стерильність.
У випадках, коли якийсь міжвидовий гібрид досить життєздатний і здатний до розмноження, покоління його нащадків будуть містити значну частку нежиттєздатних, субвітальних, стерильних та напівстерильних особин. Ці типи є невдалими продуктами рекомбінації, що виникли при міжвидовій гібридизації. Таке придушення потужності та плодючості в гібридному потомстві називають руйнуванням гібридів (hybrid breakdown). Руйнування гібридів - остання ланка в послідовності перешкод, що перешкоджають міжвидовому обміну генами.
Руйнування гібридів незмінно виявляється в потомстві міжвидових гібридів у рослин, де його легше спостерігати, ніж при більшості схрещувань у тварин.
Багато видів одного роду і навіть представники різних пологів легко схрещуються між собою, утворюючи численні гібриди, здатні до подальшого розмноження. Більшість гібридів, що з'явилися за останні 100 років, створено штучно за допомогою цілеспрямованої селекційної роботи.
Селекція фаленопсисів та інших красивоквітучих орхідей розвивається у двох напрямках: для зрізання та для горщикової культури.
Деякі штучні пологи орхідей:
