Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота, при этом восстанавливается диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш.
Существуют два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец поливает их спермой. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (рыб, земноводных). При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки, что отмечается у наземных и некоторых водных обитателей (у млекопитающих, рептилий, насекомых, червей). Оплодотворенное яйцо может развиваться в теле матери, как у млекопитающих, либо во внешней среде. Тогда яйца покрываются специальной оболочкой или скорлупой, и самка откладывает их в наиболее безопасное место (у насекомых, птиц, рептилий, моллюсков).
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет, как уже было сказано, восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет наследственную информацию и признаки двух родителей. Это увеличивает разнообразие признаков организмов, повышает их жизнестойкость и адаптационные свойства.
Онтогенез - индивидуальное развитие организма. Он делится на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением организма. Эмбриогенез делится на несколько этапов.
1. Дробление. После слияния ядер двух гамет и восстановления диплоидного набора хромосом начинается развитие зародыша. Первая стадия называется дроблением. Митозом яйцо начинает делиться на 2, затем на 4, 8 и т.д. клеток. Образующиеся при дроблении клетки называются бластомерами. Основное отличие дробления от обычного деления заключается в том, что образующиеся клетки не увеличиваются в объеме, не растут. Дробление идет за счет питательных веществ яйцеклетки.
Характер дробления зависит от яйца. Оно может быть равномерным, или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, земноводные). Дробление может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).
Дробление заканчивается образованием бластулы. Бластула - однослойный зародышевый шар с полостью внутри. Стенки шара образованы одним слоем клеток.
2. Гаструляция. После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла. Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются 2 слоя клеток и вторичная полость с отверстием - бластопором. Гаструла - двухслойный зародышевый мешок, наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний - энтодермой.
3. Образование 3 зародышевых листков. На следующей стадии между экто - и энтодермой закладывается 3-й зародышевый листок - мезодерма. Она образуется за счет миграции части клеток наружного и внутреннего слоев. На этой стадии образуется трехслойный зародыш.
4. Органогенез. Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма: из эктодермы - кожные покровы, нервная система, органы чувств; из энтодермы - пищеварительная система, печень, поджелудочная железа, легкие; мезодерма дает начало хрящевому и костному скелету, мышцам, кровеносной системе, почкам, половым железам.
Закладка органов начинается на стадии нейрулы. В энтодерме образуется зачаток хорды, а над ней в клетках эктодермы - нервная пластинка, которая сворачивается в нервную трубку и погружается под эктодерму. Справа и слева от нервной трубки развивается мезодерма, образуя осевой комплекс. Далее происходит образование и развитие остальных органов. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы и имеют одинаковый набор хромосом, а также генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами, а явление стимуляции - эмбриональной индукцией. Так, организатором, направляющим развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорда.
Постэмбриональное развитие. Этот процесс начинается после выхода организма из яйца или тела матери, т.е. после его рождения, когда организм способен существовать самостоятельно. Постэмбриональное развитие бывает двух типов: прямое и непрямое.
Прямое развитие идет без превращений, когда родившийся организм имеет сходство со взрослой особью, что отмечается, например, у птиц и млекопитающих.
Непрямое развитие протекает с метаморфозом - превращением во взрослую особь. В этом случае имеется личиночная стадия, когда родившийся организм не похож на взрослую особь. Личинка - организм, приспособленный к активному питанию, росту и развитию, но не способный размножаться (за редким исключением). Например, у лягушки личиночная стадия - головастик, у бабочки - гусеница.
Биологический смысл метаморфоза заключается в том, что личинки и взрослые особи питаются разной пищей, адаптированы к разным условиям, что устраняет конкуренцию между ними и способствует выживанию потомства.
Партеногенез - разновидность полового размножения, когда взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца. Встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), некоторых птиц (индеек) и чаще всего чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором начинают развиваться клетки, у которых в митозе наблюдается нерасхождение хромосом и диплоидный набор восстанавливается. Партеногенез может идти как при благоприятных условиях (у тлей и дафний развиваются самки), так и при неблагоприятных условиях (осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы). У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются трутни, а из оплодотворенных - самки и рабочие пчелы. Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на яйцеклетку.
Половые органы самок насекомых представлены парой яичников. От каждого яичника отходит по одному яйцевода. Яйцеводы вместе образуют один общий, которым оплодотворенные яйца выводятся наружу. Органы размножения самца - это два семенника, переходящие в семяпроводы, а те, в свою очередь, - в специальный семявыносящий канал, который открывается наружу.
Насекомые - преимущественно раздельнополые животные. Они размножаются только половым способом. (Вспомни способы размножения животных.) Оплодотворение яиц у насекомых происходит только внутри организма самки.
В некоторых случаях размножения насекомых может происходить без оплодотворения. Такой способ размножения называется партеногенезом.
Очень интересный пример партеногенеза - это размножение мелких мушек-миасс тор, которые живут большими семьями в несколько тысяч особей. Все они - выходцы из одного яйца. Каким образом это происходит? Оказывается, личинка, вышедшая из яйца, не доживает до взрослого возраста, потому что в ее теле формируется множество «деток», которые энергично поедают личннку изнутри. Когда доедят, выбираются наружу, чтобы вскоре сделаться таким же «домом-столовой» для следующих личинок. Когда колония достигает нескольких тысяч, личинки вместе превращаются во взрослых крылатых насекомых и разлетаются искать укромные места.
Плодовитость насекомых часто чрезвычайно высока. Особенно плодородные социальные насекомые. Пчелиная матка в течение своей жизни откладывает до 1500000 яиц, матка термита - 110 млн, а тля течение одного лета дает жизнь таком огромном количестве насекомых, которую можно обозначить числом 1022.
Развитие
Насекомым присущ сложный жизненный цикл. Процесс постэмбрионального развития происходит у них с метаморфозом - глубоким преобразованиям организма проявляется в резком изменении строения и образа жизни. (Вспомни известных тебе животных со сложным жизненным циклом.) У всех представителей этого класса сначала из яйца появляется личинка, которая впоследствии превращается во взрослое насекомое.
Неполный метаморфоз наблюдается у насекомых простой организации: саранчи (рис. 56), тараканов, стрекоз и однодневок. В их развитии выделяют три стадии: яйцо - личинка - взрослое насекомое. При неполной метаморфозу из яйца выходит маленькая бескрылая личинка, которая очень похожа на взрослую особь и ведет подобный образ жизни. От взрослого насекомого эта личинка - нимфа (от греч. Нимфа - девушка) отличается главным образом размерами и отсутствием крыльев. Подрастая, личинка линяет - выползает из старого хитинового покрова в новом, просторном одеянии. После каждой линьки нимфа становится все больше похожей на взрослое насекомое. В процессе развития личинка линяет 5-6 раз. Взрослые насекомые больше не растут и не линяют. (Обрати на это внимание.)
Полный метаморфоз присущ высокоорганизованным насекомым: жукам, бабочкам, мухам, комарам, пчелам и блохам. В их развитии выделяют четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое.
Рассмотрим полный метаморфоз жука-оленя. Самка откладывает яйца в трухлявое дупло дуба, где они и развиваются. Личинка выходит из яйца, внешне напоминает гусеницу огромной бабочки и совсем не похожа на жука. Развитие личинки длится 5 лет. Тело взрослой личинки длиной около 14 см, а толщиной, как большой палец человека. Затем личинка превращается в куколку, из которой впоследствии получается взрослый жук-олень (рис. 57).
Личинки насекомых с полным превращением существенно отличаются от взрослых особей по определенным признакам строения и образа жизни:
Форма тела личинок преимущественно червеобразная;
Они не имеют крыльев;
Органы чувств у личинок недоразвитые, отсутствуют фасеточные глаза, имеются лишь простые глазки. Личинка мухи даже не имеет головы, поэтому ее глаза расположены на груди;
Часто наблюдается различие в количестве и строении конечностей. Так, личинка бабочки - гусеница - кроме трех пар настоящих ходильных ног, имеет еще и брюшные ножки с присосками, которые никогда не остаются у взрослого бабочки. Личинка мухи, напротив, не имеет ног;
Личинки часто живут в другой среде и имеют свой особый способ питания. Так, личинка комара живет в воде и питается мелкими животными и водорослями, а взрослый комар - летающая насекомое, которое питается соком растений и кровью позвоночных животных. Куколка насекомые не питается и обычно почти неподвижна. Внутри куколки происходит сложная внутренняя перестройка, при которой большая часть органов личинки разрушается, как растворяется, а взамен из скоплений специальных клеток формируются органы взрослого насекомого.
Только у некоторых насекомых куколка совсем неподвижна. Основном, если взять куколку в руки, она начинает извиваться. А есть и такие куколки, движущихся так же быстро, как и личинки. Например, куколки комаров и валахов-крыльцо плавают отнюдь не хуже личинок, а куколки верблюдок быстро бегают по земле.
Большинству насекомых свойственно развитие с полным метаморфозом. Благодаря различиям в строении, образе жизни, питании, а также в среде обитания насекомых с полным метаморфозом лучше приспособились к природной среде, чем насекомые с неполным метаморфозом. Поэтому первые составляют более 90% всех видов насекомых. Они образовали максимальное разнообразие видов и огромное количество особей.
Продолжительность жизни. Насекомые живут лишь несколько лет, а то и месяцев. Самый период их жизни приходится на стадию личинки. Личинки некоторых комаров живут 2 года, а взрослое насекомое - 3-4 дня. Главное назначение взрослых особей - размножение, поэтому у некоторых видов насекомых недоразвита пищеварительная система. Да и зачем она, если жизнь таких насекомых продолжается несколько дней, а иногда и часов. В течение этого периода необходимо успеть оставить потомство, следовательно, на питание не хватает времени. Однако бывают взрослые насекомые с длительным сроком жизни. Это царицы муравьев и термитов, которые живут десятки лет и оставляют сотню миллионов потомков.
Диапауза. В неблагоприятные для жизни и развития периоды насекомые могут впадать в состояние глубокого покоя, называется диапаузой (от греч. Диапаузис - перерыв, остановка). Таким образом они пережидают морозную зиму или, наоборот, засушливое лето. У бабочек диапауза обычно наступает на стадии куколки, у мухи - на стадии личинки, а в комаров и жуков - на стадии взрослой особи. Насекомые - животные со сложным жизненным циклом. У насекомых с неполным превращением наблюдается три стадии развития: яйцо - личинка - взрослая особь, у насекомых с полным превращением добавляется стадия куколки. Полный метаморфоз наблюдается в наиболее высокоорганизованных насекомых.
Термины и понятия: яйцевод, семяпровод, семявыносящий канал, партеногенез, метаморфоз неполный и полный, нимфа, куколка, диапауза.
Проверь себя. 1. Какое строение половой системы самцов и самок насекомых? 2. Чем нимфа отличается от взрослого насекомого? 3. Какие два типа метаморфоза наблюдаются у насекомых? 4. В чем заключается различие между полным и неполным метаморфозом? 5. Что такое диапауза и каково ее назначение?
Как-ты считаешь? 1. Почему партеногенез считают половым размножением, хотя он происходит без участия самца? 2. Почему жизнь личинок продолжительнее, чем жизнь взрослых насекомых?
Рассмотрим на примере майского жука
После оплодотворения самка майского жука зарывается в почву и там откладывает яйца.
Из яиц в конце лета выходят личинки. Ни внешним видом, ни образом жизни они совсем не похожи на взрослых жуков. Толстое беловатое тело личинки дугообразно изогнуто и одето мягким хитиновым покровом. Более плотный желтовато-коричневый хитиновый покров на большой голове и на трех парах ног. Крылья у личинки не развиты. По бокам тела заметны дыхальца. В задней части брюшка просвечивает кишечник, заполненный землей: молодые личинки питаются перегноем. Осенью личинки уходят глубоко в почву и зимуют. Весной следующего года они поднимаются к поверхности почвы, где в течение лета объедают корни травянистых растений и сеянцев сосны. Зиму личинки опять проводят в глубине почвы. Следующим летом (третий год развития) выросшие личинки объедают корни кустарников и деревьев. Молодые растения от этого могут засохнуть.
Перезимовав третий раз и сильно увеличившись, личинка в конце весны углубляется в почву и, сбросив личиночный покров, превращается в куколку. Куколка майского жука внешне напоминает взрослое насекомое. На ней можно различить голову с ротовыми органами и усиками, сложные глаза, на груди куколки сложены ноги, заметны небольшие крылья. Хитиновый покров куколки довольно плотный, но неокрашенный. Куколка может слегка шевелить брюшком, но не способна передвигаться и питаться. Это покоящаяся стадия в развитии майского жука. Под хитиновым покровом куколки за счет накопленных личинкой питательных веществ происходят сложные изменения, приводящие к развитию всех органов взрослого насекомого. К осени шкурка куколки лопается, из нее выходит взрослый жук с мягкими бесцветными покровами, которые вскоре твердеют и приобретают характерную окраску.
Жуки остаются зимовать в земле и выбираются на поверхность только весной следующего года.
На примере майского жука мы ознакомились со сложным способом развития: из яйца выходит личинка, не похожая на взрослое насекомое. Личинка усиленно питается, растет, после чего превращается в неподвижную куколку. В куколке происходят сложные процессы перестройки личиночных тканей и органов в ткани и органы взрослого насекомого, которое выходит из куколки.
Рисунок: развитие насекомых с полным превращением на примере майского жука
Такое развитие, при котором насекомое проходит четыре стадии: яйцо - личинка - куколка - взрослое насекомое, называют развитием с полным превращением . Так развиваются жуки, бабочки, блохи, комары, мухи, пчелы, осы, муравьи и некоторые другие насекомые.
У насекомых с полным превращением личинки отличаются от взрослых не только по строению, но и образом жизни. Они обычно развиваются в другой среде, чем взрослые. Это открывает перед насекомыми доступ к всевозможным местообитаниям, в которых условия жизни личинок и взрослых совершенно различны. Полное превращение позволяет виду насекомого использовать преимущества по меньшей мере двух абсолютно разных местообитаний, одновременно избегая многих неблагоприятных условий. Это ведет к развитию многообразных сложных форм поведения насекомых. Вот почему такие насекомые с полным превращением, как жуки, бабочки, перепончатокрылые и мухи, достигли наибольшего расцвета в природе. Их насчитывают около 900000 видов.
У тараканов, саранчи, клопов из яйца выходит личинка, сходная по наружному строению, образу жизни и питанию со взрослыми насекомыми.
Рисунок: развитие насекомых с неполным превращением на примере саранчи
Маленькая личинка питается и растет, периодически линяет и с каждой линькой становится все более похожей на взрослое насекомое. Куколка при этом не образуется. Такое развитие, при котором насекомое проходит три стадии: яйцо - личинка - взрослое насекомое, называют развитием с неполным превращением . Во взрослом сотоянии насекомые не растут и не линяют.
Класс насекомых делится на отряды.
РАЗМНОЖЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Насекомые раздельнополые, большинство из них с хорошо выраженным половым диморфизмом. Половые железы парные. Половые железы самок – яичники. Половая система самцов состоит из пары дольчатых семенников. Яйца богаты желтком и откладываются во внешнюю среду. После выхода из яйца развитие организма насекомого происходит с неполным или полным превращением (метаморфозом).
У насекомых с неполным
превращением из яиц вылупляются личинки - имаго
, похожие по
внешнему виду на взрослое насекомое, но отличающееся от него меньшими
размерами и недоразвитыми крыльями и половой системой. С каждой линькой
они становятся все больше похожими на взрослую форму. Напротив, у
насекомых с полным превращением развитие идет с последовательной сменой
форм, совершенно непохожих одна на другую. Из яйца вылупляется
червеобразная личинка (у бабочки она называется гусеницей), которая
ползает, много ест, несколько раз линяет и с каждой линькой становится
крупнее.
В результате последней личиночной линьки образуется куколка,
которая не двигается и не питается. Куколки разных отрядов насекомых с
полным превращением имеют различное строение, но общим для них является
разрушение анатомических структур личинки и использование этого
материала для построения органов взрослого насекомого. Регуляция всех
стадий метаморфоза происходит при участии специальных гормонов.
У насекомых с полным превращением личинка (гусеница) и взрослая особь различаются не только внешним видом, но и способом и объектами питания. Так, гусеница бабочки капустницы питается листьями, взрослая бабочка сосет цветочный нектар. Кроме того, личинки и взрослые насекомые заселяют разные места обитания. Например, личинка комара живет в пресных водоемах и питается водорослями и простейшими, а взрослый комар (самка) обитает в наземных условиях и сосет кровь человека и других млекопитающих. Благодаря таким различиям в источниках пищи и местах обитания ослабляется внутривидовая конкуренция, что способствует процветанию насекомых.
Насекомые размножаются только половым путем. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико: саранча производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел - до 1,5 млн, царица термитов откладывает до 30 000 яиц в день, т.е. несколько миллионов в год (живет же она 10 лет).
У насекомых наблюдается и партеногенез. Так, у общественных перепончатокрылых партеногенетические яйца дают только самцов (трутней), т.е. из неоплодотворенных яиц выходят трутни. У тлей, например, путем партеногенеза образуются самки, причем самка отрождает живую личинку (живорождение). У двукрылых насекомых партеногенетически способны размножаться личинки (педогенез). Последнее поколение личинок способно закончить метаморфоз и дать взрослых самцов и самок. Иногда из одного яйца может развиться много (до 100) зародышей - явление полиэмбрионии (встречается у наездников).
Общая продолжительность развития насекомых, как и отдельных стадий развития, сильно варьирует. Одни проходят весь цикл развития за один год, другие за год могут дать несколько поколений, у третьих цикл развития занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады).
