Оплодотворение. Физиологический процесс слияния яйца и спермиев, в результате которого образуется новая клетка - зигота, называется оплодотворением. Зигота обладает двойной наследственностью и дает начало новому организму.
Оплодотворение происходит в верхней трети яйцевода и проходит четыре стадии. Первая стадия - освобождение яйцеклетки от фолликулярных клеток лучистого венца и разрыхление прозрачной оболочки под влиянием фермента гиалуронидазы, выделяемого спермиями. Для этого требуется участие большого числа спермиев (тысячи). Способность выделять гиалуронидазу получают спермин, прошедшие капацитацию в матке в течение нескольких часов. Смысл капацитации заключается в деблокировании акросомной реакции путем устранения фактора плазмы спермы, препятствующего выделению ферментов. Рассеивание клеток лучистого венца - не видовая особенность, и оно может происходить под влиянием спермиев самцов другого вида.
Этому процессу способствуют ворсинки слизистой оболочки яйцевода. Для оплодотворения необязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно небольшого участка, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Избыточное количество спермиев не только приводит к очень быстрому разрушению лучистого венца, сильному разрыхлению прозрачной оболочки, но и к полному растворению яйца (цитолизу).
Вторая стадия - проникновение спермиев через прозрачную оболочку в околожелточное пространство. Этот процесс в видовом отношении более специфичен и происходит при участии трипсиноподобного фермента. В прозрачную оболочку яйцеклетки внедряется у коров и овец до 100 спермиев, у свиней - от 200 до 1000 спермиев, у кобыл - до 10 спермиев; треть их проникает в околожелточное пространство.
Третья стадия - проникновение одного, реже нескольких спермиев через желточную оболочку в плазму яйцеклетки. Эта стадия отличается высокой избирательностью. Спермии других видов, а также с низкой жизнеспособностью сквозь желточную оболочку не проходят. Внедрившись в цитоплазму, спермий претерпевает большие изменения. Головка отделяется от хвоста, и происходит формирование пронуклеусов с половинным набором хромосом.
Четвертая стадия - слияние пронуклеусов яйцеклетки и спермия, длится стадия 4-7ч. Образуется зигота, ядро содержит полный набор хромосом, свойственный данному виду. У мужских особей млекопитающих и женских особей у птиц одна пара хромосом состоит из одной короткой и одной длинной хромосомы. Эти две хромосомы непосредственно связаны с определением пола.
Для получения жизнеспособного плода имеет значение биологическая полноценность и возраст половых клеток, сроки нахож дения гамет в половых путях самок и др. Биологическая полноценность гамет определяется обменными процессами, происходящими в них, и зависит от возраста животных, условий их содержания и кормления.
У старых животных снижаются генеративная функция половых желез и качество половых клеток. Полноценное, сбалансированное кормление животных, активный выгул и содержание в светлых чистых помещениях способствуют профилактике бесплодия и повышению оплодотворяющей способности гамет.
Способность яйцеклеток к оплодотворению сохраняется в течение 2-6 ч после овуляции. У коров и овец наилучшим местом для сохранения (48 ч) спермиев в половых путях является шейка матки; у кобылы и свиньи - участки верхушек рогов матки при переходе в яйцеводы. Срок переживания спермиев в этом участке у кобылы 3-5 дней, у свиньи - 48-60 ч. Максимальная продолжительность жизни спермиев во влагалище у коров и овец 6 ч, кобыл - 5 ч. Воспалительные процессы во влагалище, шейке матки, в матке и яйцеводах отрицательно влияют на продолжительность жизни спермиев в половых путях самок всех видов животных, снижая ее в несколько раз.
Скорость продвижения спермиев в половых путях самки зависит от стадии охоты. Насыщение яйцеводов спермиями, необходимое для оплодотворения, происходит у коров через 2 ч, у овец - через 6-7 ч, у кобылы, свиньи, суки - через 30-60 мин после осеменения. Спермин движутся к месту оплодотворения благодаря присасывающей силе (вакууму) матки, яйцеводов и собственному движению.
Вспомните из учебника «Животные», как происходит. размножение у животных. Как оплодотворяют ся яйцеклетки и где развиваются зародыши насекомых, рыб, земноводных, птиц и млекопитающих?
Процесс образования мужских и женских половых клеток предшествует половому размножению, т. е. размножению с участием сперматозоидов и яйцеклеток. Половое размножение может происходить с оплодотворением и без оплодотворения.
Оплодотворение. Процесс слияния ядер мужских и женских половых клеток называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется зигота (от греч. зигота - соединенный вместе) - оплодотворенная яйцеклетка. Ее ядро всегда имеет двойной набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало новому организму.
Процесс оплодотворения начинается с проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Под действием ферментов пузырька сперматозоида оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Ядро сперматозоида попадает внутрь яйцеклетки (рис. 87). При этом оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. После этого ядра гамет сливаются и формируется ядро зиготы.
Рис. 87. Оплодотворение у животных
Существуют два способа оплодотворения - наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец - сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ характерен для водных животных, например рыб и земноводных. При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Так размножаются наземные и некоторые водные обитатели, например насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Оплодотворенное яйцо может развиваться как в теле самки, например у млекопитающих, так и во внешней среде. В последнем случае яйца покрыты специальной оболочкой или скорлупой, и самка откладывает их в безопасное место, например в гнездо (у птиц).
Партеногенез. Разновидность полового размножения, когда развитие взрослой особи происходит из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом (от греч. партенос - девственность). Партеногенез встречается у ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индеек) (рис. 88). Развитие без оплодотворения чаще всего чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворениых яйцеклеток начинают развиваться клетки, у которых в первом делении митоза хромосомы не расходятся и восстанавливается двойной набор хромосом.
Рис. 88. Животные, способные к партеногенезу: 1 - дафния; 2 - пчелы
Онтогенез организма и эмбриональное развитие. Индивидуальное развитие организма - онтогенез (от греч. онтос - сущее и генезис - рождение) охватывает весь период его жизни. За это время организм проходит несколько последовательных стадий: формируется зародыш, рождается новый организм, он растет, развивается, размножается, стареет и умирает. Онтогенез делят на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональный период, или эмбриогенез (от греч. эмбрион - зародыш и генезис) длится от момента образования зародыша из зиготы до его выхода из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов.
После оплодотворения из зиготы начинает развиваться зародыш. Оплодотворенное яйцо делится митозом на 2, далее на 4, 8, 16 и т. д. клеток. Этот процесс называют дроблением, так как в отличие от обычного деления клетки не увеличиваются, т. е. не растут (рис. 89). Дробящиеся клетки используют питательные вещества, накопленные в яйце. Процесс проходит очень быстро. Например, за 4 часа от момента оплодотворения из одной клетки зиготы возникают 64 клетки.
Рис. 89. Стадии развития заролыша хордового животного: 1 - дробление; 2 - бластула; 3 - впячнвании и формирование двух слоев клеток; 4 - гаструла: 5 - органогенез (а - нервная трубка; б - хорда; в - пищеварительная трубка)
Дробление заканчивается образованием бластулы (от греч. бластос - росток) зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька состоят из одного слоя клеток (рис. 89).
После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (от греч. гастер - желудок). Она представляет собой двухслойный мешок. Его образование начинается с впячивания нижней стенки бластулы внутрь полости. В результате формируются два зародышевых листка: наружный - эктодерма (от греч. эктос - снаружи и дерма - кожа) и внутренний - энтодерма (от греч. энтос - внутри).
Рис. 90. Дробление икринки лягушки
На стадии гаструлы заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У более высокоорганизованных многоклеточных животных далее происходит формирование третьего зародышевого листка. Между эктодермой и энтодермой закладывается - мезодерма (от греч. мезос - средний, промежуточный и дерма). Она образуется за счет перемещения части клеток из наружного и внутреннего слоев. В результате образуется трехслойный зародыш. Одновременно на этой стадии формируются осевые органы, например у хордовых, нервная трубка, хорда и пищеварительная трубка.
Последующее развитие зародыша у хордовых животных связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из которых развиваются все ткани и органы будущего организма. Стадия формирования органов у зародыша называется органогенезом.
Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани, эпидермис кожи и его производные (ногти, волосы), а также нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуются слизистый эпителий и органы пищеварения. Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии у большинства хордовых образуется хрящевой или костный скелет, а из боковых участков мезодермы - мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки и органы половой системы.
Влияние различных факторов на развитие зародыша. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы (рис. 90), имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в клетках разных зародышевых листков реализуется наследственная информация неодинаковых генов, что приводит к биосинтезу различающихся белков и, следовательно, к формированию из них разных тканей и органов.
Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 2-16 клеток (в зависимости от вида животного) каждая клетка может развиться в нормальный организм. Если эти клетки разъединяются, то из каждой образуется самостоятельный организм - возникают однояйцевые близнецы. Они похожи друг на друга и всегда одинакового пола (рис. 91).
Рис. 91. Образование однояйцевых близнецов
Исследования показали, что в развитии зародыша животных имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Например, такими периодами являются середина дробления, начало гаструляции и стадия формирования осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним влияниям. Отрицательно воздействуют на развитие зародыша некоторые вирусные заболевания, например корь у человека. Такое же влияние оказывают ряд медикаментов, например, антибиотики, гормональные препараты, наркотические вещества и алкоголь. Мощными факторами, вызывающими нарушения зародышевого развития животных и человека, служат рентгеновские лучи и радиоактивное излучение. Их воздействие может привести к гибели зародыша или рождению организмов с уродствами (рис. 92).
Рис. 92. Нарушение зародышевого развития может привести к развитию уродств: 1 - двуглавая змея; 2 - сиамские близнецы Чанг и Энг
другие презентации на тему «Типы оплодотворения у животных»
«Двойное оплодотворение у растений» - Внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша млекопитающего. Оплодотворение у растений Макроспорогенез. Яйцекладный. Внешнее. Происходит у насекомых, рыб, земноводных Метаморфоз – превращение во взрослую особь. Рыбы, земноводные, большинство моллюсков, некоторые черви. Оплодотворение у животных. Онтогенез.
«Классификация животных» - Млекопитающие. Животные. Плотоядные. Проблема: «От чего зависит питание животного?». Классификация животных по типу питания. Земноводные (амфибии). Как питаются животные. Цель: обобщить и систематизировать знания о строении и разнообразии животных; выявить особенности питания животных. Пресмыкающиеся (рептилии).
«Животные 2 класс» - Тигр. Животные, тело которых покрыто скользкой чешуёй. Зачем нужны домашние животные? Домашние животные. Рыбы-водные обитатели. Животные. Нужно ли такое разнообразие животных? Разнообразие животных. Дикие Звери. Кто лишний? Корова. С помощью жабр рыбы дышат кислородом, растворённым в воде. Насекомые.
«Окружающий мир Животные» - Заводы выбрасывают очень много вредных веществ. О братьях наших меньших. Проект рассчитан на учащихся 3 класса. Длительность – одна неделя. Творческое название. Может ли быть наша планета без животных? О проекте. Мир животных. Основополагающий вопрос. Состав УМК. Цели проекта. Предметная область данного проекта – «Окружающий мир».
«Типы животных» - Тело сегментировано, полость заполнена жидкостью. Пищеварительная система. Подошва. Нервная система и органы чувств. Рот. Устье. Из личинки развивается ВЗРОСЛЫЙ ЧЕРВЬ, который откладывает яйца. Кишка. План повторения. Коралловые полипы Прикрепленные Имеют скелет, образованный роговым веществом. Класс Головоногие.
Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.
У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.
В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.
Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.
