Мезозойская эра началась примерно 250, а закончилась 65 миллионов лет назад. Она продолжалась 185 миллионов лет. Мезозойская эра делится на триасовый, юрский и меловой периоды общей продолжительностью 173 млн. лет. Отложения этих периодов составляют соответствующие системы, которые в совокупности образуют мезозойскую группу.
Мезозой известен, в первую очередь, как эра динозавров. Эти гигантские рептилии заслоняют собой все остальные группы живых существ. Но забывать о других не стоит. Ведь именно Мезозой – время, когда появились настоящие млекопитающие, птицы, цветковые растения – фактически сформировалась современная биосфера. И если в первом периоде Мезозоя – триасе, на Земле еще было множество животных из палеозойских групп, которые смогли пережить пермскую катастрофу, то в последнем периоде – меловом, уже сформировались почти все те семейства, которые испытали расцвет в Кайнозойское эре.
Мезозойская эра была переходным периодом в развитии земной коры и жизни. Ее
можно назвать геологическим и биологическим средневековьем.
Начало мезозойской эры совпало с концом варисцийских горообразовательных
процессов, закончилась она с началом последней мощной тектонической революции -
альпийской складчатости. В Южном полушарии в мезозое завершился распад древнего
континента Гондваны, но в целом мезозойская эра здесь была эрой относительного
спокойствия, лишь изредка и ненадолго нарушаемого легким складкообразованием.
Прогрессивная флора голосеменных (Gymnospermae) получила широкое распространение уже с начала позднепермской эпохи. Ранний этап развития царства растений - палеофит, характеризовался господством водорослей, псилофитов и семенных папоротников. Бурное развитие более высоко развитых голосеменных характеризующее «растительное средневековье» (мезофит), началось позднепермской эпохи и завершилось к началу позднемеловой эпохи, когда cтали распространяться первые покрытосеменные, или цветковые, растения (Angiospermae). С позднего мела начался кайнофит - современный период развития растительного царства.
Появление голосеменных было важной вехой в эволюции растений. Дело в том, что более ранние палеозойские спороносные нуждались для своего размножения в воде или, во всяком случае, во влажной среде. Это немало затрудняло их расселение. Развитие семян позволяло растениям утратить столь тесную зависимость от воды. Семязачатки могли теперь оплодотворяться пыльцой, переносимой ветром или насекомыми, и вода, таким образом, не предопределяла больше размножения. Кроме того, в отличие от одноклеточной споры с ее относительно малым запасом питательных веществ, семя обладает многоклеточной структурой и способно дольше обеспечивать пищей молодое растение на ранних стадиях развития. При неблагоприятных условиях семя долгое время может оставаться жизнеспособным. Имея прочную оболочку, оно надежно защищает зародыш от внешних опасностей. Все эти преимущества давали семенным растениям хорошие шансы в борьбе за существование. Семязачаток (яйцеклетки) первых семенных растений был незащищенным и развивался на специальных листьях; возникшее из него семя также не имело внешней оболочки. Вот почему эти растения были названы голосеменными.
Среди самых многочисленных и самых любопытных голосеменных начала мезозойской
эры мы находим цикадовые (Cycas), или саговые. Их стебли бывали прямыми и
столбообразными, похожими на стволы деревьев, или же короткими и клубневидными;
они несли крупные, длинные и, как правило, перистые листья
(например, род Pterophyllum, чье имя в переводе означает «перистые листья»).
Внешне они походили на древовидные папоротники или на пальмы.
Помимо цикадовых, большое значение в мезофите приобрели беннеттитовые (Bennettitales),
представленные деревьями или кустарниками. В основном они напоминают настоящие
цикадовые, но их семя начинает приобретать прочную оболочку, что придает
беннеттитовым сходство с покрытосеменными. Имеются и другие признаки адаптации
беннеттитов к условиям более засушливого климата.
В триасе на авансцену выходят новые формы. Быстро расселяются хвойные, и
среди них пихты, кипарисы, тиссы. Из числа гинкговых широкое распространение
получил род Baiera. Листья этих растений имели форму веерообразной пластинки,
глубоко рассеченной на узкие доли. Папоротники захватили сырые тенистые места по
берегам небольших водоемов (Hausmannia и другие Dipteridaсеа). Известны среди
папоротников и формы, произраставшие на скалах (Gleicheniacae). По болотам
произрастали хвощи (Equisetites, Phyllotheca, Schizoneura), не достигавшие,
однако, размеров своих палеозойских предков.
В среднем мезофите (юрский период) мезофитная флора достигла кульминационной
точки своего развития. Жаркий тропический климат в тех областях, которые сегодня
относятся к умеренной зоне, был идеальным для процветания древовидных
папоротников, в то время как более мелкие виды папоротников и травянистые
растения предпочитали умеренную зону. Среди растений этого времени
господствующую роль продолжают играть голосеменные
(в первую очередь цикадовые).
Меловой период отмечен редкими изменениями растительности. Флора нижнего мела еще напоминает по составу растительность юрского периода. Все так же широко распространены голосеменные, однако их господство обрывается к концу этого времени. Еще в нижнем мелу внезапно появляются наиболее прогрессивные растения - покрытосеменные, преобладание которых характеризует эру новой растительной жизни, или кайнофит.
Покрытосеменные, или цветковые (Angiospermae), занимают высшую ступень
эволюционной лестницы растительного мира. Их семена заключены в прочную
оболочку; имеются специализированные органы размножения (тычинка и пестик),
собранные в цветок с яркими лепестками и чашечкой. Цветковые появляются где- то
в первой половине мелового периода, по всей вероятности в условиях холодного и
засушливого горного климата с большими перепадами температур.
По мере постепенного охлаждения, которым был отмечен мел, они захватывали все
новые участки и на равнинах. Быстро приспосабливаясь к новой среде, они
эволюционировали с потрясающей скоростью. Ископаемые остатки первых настоящих
покрытосеменных встречаются в нижнемеловых породах Западной Гренландии, а чуть
позднее также в Европе и Азии. В течение относительно короткого времени они
распространились по всей Земле и достигли большого разнообразия.
С конца раннемеловой эпохи соотношение сил начало изменяться в пользу покрытосеменных, и к началу верхнего мела их превосходство стало повсеместным. Меловые покрытосеменные принадлежали к вечнозеленым, тропическим или субтропическим типам, среди них были эвкалипты, магнолии, сассафрасы, тюльпановые деревья, японские квитовые деревья (айва), коричневые лавры, ореховые деревья, платаны, олеандры. Эти теплолюбивые деревья соседствовали с типичной флорой умеренного пояса: дубами, буками, вербами, березами. В составе этой флоры были и голосеменные хвойные (секвойи, сосны и др.).
Для голосеменных это было время сдачи позиций. Некоторые виды дожили до наших
дней, но их общая численность шла все эти века по нисходящей. Определенное
исключение составляют хвойные, встречающиеся в изобилии и сегодня.
В мезозое растения совершили большой скачок вперед, по темпам развития перегнав
животных.
Мезозойские беспозвоночные по своему характеру уже приближались к современным. Видное место среди них занимали головоногие, к которым принадлежат современные кальмары и осьминоги. К мезозойским представителям этой группы принадлежали аммониты с раковиной, закрученной в "бараний рог", и белемниты, внутренняя раковина которых имела сигарообразную форму и обрастала мякотью тела - мантией. Раковины белемнитов известны в народе под названием "чертовых пальцев". Аммониты водились в мезозое в таком количестве, что их раковины встречаются практически во всех морских отложениях этого времени. Аммониты появились еще в силуре, первый свой расцвет они пережили в девоне, но наивысшего многообразия достигли в мезозое. Только в триасе возникло свыше 400 новых родов аммонитов. Особенно характерными для триаса были цератиды, широко распространившиеся в верхнетриасовом морском бассейне Центральной Европы, отложения которого в Германии известны под названием раковинного известняка.
К концу триаса большинство древних групп аммонитов вымирает, однако в Тетисе, гигантском мезозойском Средиземном море, сохранились представители филлоцератид (Phylloceratida). Эта группа развивалась в юре так бурно, что по многообразию форм аммониты этого времени превзошли триасовых. В меловом периоде головоногие, как аммониты, так и белемниты, остаются еще многочисленными, но в ходе позднемеловой эпохи число видов в обеих группах начинает сокращаться. Среди аммонитов в это время появляются аберрантные формы с неполностью закрученной крючкообразной раковиной (Scaphites), с раковиной, вытянутой в прямую линию (Baculites) и с раковиной неправильной формы (Heteroceras). Эти аберрантные формы появились, по всей видимости, в результате изменений хода индивидуального развития и узкой специализации. Конечные верхнемеловые формы некоторых ветвей аммонитов отличаются резко увеличенными размерами раковин. У рода Parapachydiscus, например, диаметр раковины достигает 2,5 м.
Большое значение в мезозое приобрели также упоминавшиеся белемниты. Некоторые
их роды, например, Actinocamax и Belenmitella, имеют значение руководящих
ископаемых и с успехом используются для стратиграфического расчленения и точного
определения возраста морских отложений.
В конце мезозоя все аммониты и белемниты вымерли. Из головоногих с наружной
раковиной до наших дней сохранился лишь род Nautilus. Шире распространены в
современных морях формы с внутренней раковиной - осьминоги, каракатицы и
кальмары, отдаленно родственные белемнитам.
Мезозойская эра была временем неудержимой экспансии позвоночных. Из палеозойских
рыб лишь немногие перешли в мезозой, как это удалось роду Xenacanthus,
последнему представителю пресноводных акул палеозоя, известному из пресноводных
отложений австралийского триаса. Морские акулы продолжали развиваться в течение
всего мезозоя; большинство современных родов было представлено уже в морях
мелового времени, в частности, Carcharias, Carcharodon, lsurus и др.
Лучеперые рыбы, возникшие еще в конце силура, первоначально обитали только в
пресноводных водоемах, но с перми они начинают выходить в моря, где размножаются
необычайно и с триаса и до наших дней сохраняют за собой господствующее
положение.
Наибольшее распространение получили в мезозое пресмыкающиеся, ставшие поистине
господствующим классом этой эры. В ходе эволюции появлялись самые разные роды и
виды рептилий, нередко весьма внушительных размеров. Среди них были самые
крупные и самые причудливые наземные животные, которых когда-либо носила земля.
Как уже было сказано, по анатомическому строению древнейшие рептилии были близки
к лабиринтодонтам. Древнейшими и наиболее примитивными пресмыкающимися были
неповоротливые котилозавры (Cotylosauria), появившиеся уже в начале среднего
карбона и вымершие к концу триаса. Среди котилозавров известны как мелкие
животноядные, так и относительно крупные растительноядные формы (парейазавры).
Потомки котилозавров дали начало всему многообразию мира пресмыкающихся. Одной
из наиболее интересных групп пресмыкающихся, развившихся от котилозавров, были
зверообразные (Synapsida, или Theromorpha), примитивные их представители
(пеликозавры) известны с конца среднего карбона. В середине пермского периода
пеликозавры, известные главным образом из Северной Америки, вымирают, зато в
Старом Свете они замещаются более прогрессивными формами, образующими отряд
терапсид (Therapsida).
Входящие в него хищные териодонты (Theriodontia) уже очень похожи на примитивных
млекопитающих, и не случайно - именно из них к концу триаса развились первые
млекопитающие.
В ходе триасового периода появилось множество новых групп пресмыкающихся. Это
и черепахи, и хорошо приспособленные к морской жизни ихтиозавры ("рыбоящеры"),
внешне напоминающие дельфинов, и плакодонты, неповоротливые панцирные животные с
мощными уплощенными зубами, приспособленными для раздавливания раковин, и также
обитавшие в морях плезиозавры, имевшие относительно небольшую голову, более или
менее удлиненную шею, широкое туловище, ластовидные парные конечности и короткий
хвост; плезиозавры отдаленно напоминают гигантских беспанцирных черепах. В юре
плезиозавры, как и ихтиозавры, достигли расцвета. Обе эти группы оставались
весьма многочисленными и в раннемеловую эпоху, будучи чрезвычайно характерными
хищниками мезозойских морей.
С эволюционной точки зрения одной из важнейших групп мезозойских пресмыкающихся
были текодонты, некрупные хищные пресмыкающиеся триасового периода, давшие
начало самым разнообразным группам - и крокодилам, и динозаврам, и летающим
ящерам, и, наконец, птицам.
Однако наиболее замечательной группой мезозойских пресмыкающихся были всем известные динозавры. Они развились из текодонтов еще в триасе и заняли господствующее положение на Земле в юре и мелу. Динозавры представлены двумя группами, совершенно обособленными - ящеротазовыми (Saurischia) и птицетазовыми (Ornithischia). В юре среди динозавров можно было встретить настоящих чудовищ, длиной (с хвостом) до 25-30 м и весом до 50 т. Из этих гигантов наиболее известны такие формы, как бронтозавр (Brontosaurus), диплодок (Diplodocus) и брахиозавр (Brachiosaurus). И в меловом периоде продолжался эволюционный прогресс динозавров. Из европейских динозавров этого времени широко известны двуногие игуанодонты, в Америке широкое распространение получили четвероногие рогатые динозавры (Triceratops) Styracosaurus и др.), несколько напоминавшие современных носорогов. Интересны и относительно некрупные панцирные динозавры (Ankylosauria), покрытые массивным костным панцирем. Все названные формы были растительноядными, равно как и гигантские утконосые динозавры (Anatosaurus, Trachodon и др.), передвигавшиеся на двух ногах. В мелу достигли расцвета и хищные динозавры, наиболее замечательными среди которых были такие формы, как Tyrannosaurus rex, длина которого превышала 15 м, Gorgosaurus и Tarbosaurus. Все эти формы, оказавшиеся величайшими наземными хищными животными за всю историю Земли, передвигались на двух ногах.
В конце триаса от текодонтов произошли и первые крокодилы, ставшие обильными
только в юрском периоде (Steneosaurus и др.). В юрском периоде появляются
летающие ящеры - птерозавры (Pterosauria), также происходящие от текодонтов.
Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (Rhamphorhynchus) и
птеродактиль (Pterodactylus), из меловых форм наиболее интересен относительно
очень крупный птеранодон (Pteranodon). Летающие ящеры вымирают к концу мела.
В меловых морях широкое распространение получили гигантские хищные
ящерицы-мозазавры, превышавшие в длину 10 м. Среди современных ящериц они
наиболее близки к варанам, но отличаются от них, в частности, ластовидными
конечностями. К концу мела появились и первые змеи (Ophidia), происшедшие,
по-видимому, от ящериц, ведших роющий образ жизни.
К концу мела наступает массовое вымирание характерных мезозойских групп
пресмыкающихся, в том числе динозавров, ихтиозавров, плезиозавров, птерозавров и
мозазавров.
Представители класса птиц (Aves) впервые появляются в юрских отложениях. Остатки археоптерикса (Archaeopteryx), широко известной и пока единственной известной первоптицы, были найдены в литографских сланцах верхней юры, близ баварского города Золнхофена (ФРГ). В меловой период эволюция птиц шла быстрыми темпами; характерными для этого времени родами были ихтиорнис (Ichthyornis) и гесперорнис (Hesperornis), еще обладавшие озубленными челюстями.
Первые млекопитающие (Маттаliа), скромные зверьки, размерами не превышающие
мышь, произошли от звероподобных пресмыкающихся в позднем триасе. В течение
всего мезозоя они оставались немногочисленными и к концу эры первоначальные роды
в основном вымерли. Самой древней группой млекопитающих были триконодонты (Triconodonta),
к которым принадлежит и наиболее известный из триасовых млекопитающих
Morganucodon. В юре появляется
ряд новых групп млекопитающих - Symmetrodonta, Docodonta, Multituberculata и
Eupantotheria. Из всех названных групп мезозой пережили только Multituberculata
(многобугорчатые), последний представитель которых вымирает в эоцене.
Многобугорчатые были наиболее специализированы из мезозойских млекопитающих,
конвергентно они имели некоторое сходство с грызунами. Предками основных групп
современных млекопитающих - сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Placentalia)
были Eupantotheria. Как сумчатые, так и плацентарные появились в позднем мелу.
Наиболее древней группой плацентарных являются насекомоядные (lnsectivora),
сохранившиеся и в наше время.
Происхождение пресмыкающихся
Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.
В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.
Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.
Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.
Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.
Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни:
Отряд мезозавров.
Отряд ихтиозавров.
В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры.
Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.
В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.
Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.
В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.
Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе. Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм.
В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria ; Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.
В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые - Ornithischia, Динозавры ящеротазовые и птицетазовые различались деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.
Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.
Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.
К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.
Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных (Cotylosauria), из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры -- весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2--3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды -- с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды -- с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды -- с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии -- ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia -- мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых -- ящериц -- уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь -- змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) -- именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви -- водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже -- в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов -- вторичное нёбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан -- назад. Динозавры (Dinosauria) -- наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 -- 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки -- совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы -- ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в расти-тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм -- цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5--9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других -- беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы -- разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных -- млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) -- это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться-- такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.
Литература
1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.
2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных.
3. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.
Происхождение и многообразие древних пресмыкающихся
Некоторые представители этой группы исторических животных были величиной с обыкновенную кошку. Зато высоту других можно сопоставить с пятиэтажным домом.
Динозавры… Вероятно, это одна из самых интересных групп животных за всю историю развития фауны Земли.
Происхождение пресмыкающихся
Предками пресмыкающихся считают батрахозавров
- ископаемых животных, найденных в пермских отложениях. К этой группе относится, например, сеймурия
. Эти животные обладали промежуточными признаками между амфибиями и рептилиями. Очертания зубов и черепа у них были типичны для амфибий, а строение позвоночника и конечностей - для рептилий. Сеймурия метала икру в воду, хотя почти всё время проводила на суше. Её потомство развивалось во взрослых особей в процессе метаморфоза, что характерно для современных лягушек. Конечности сеймурии были развиты сильнее, чем у ранних амфибий, и она без труда передвигалась по илистой почве, переступая пятипалыми лапами. Питалась насекомыми, мелкими животными, иногда даже падалью. Окаменелое содержимое желудка сеймурии указывает на то, что иногда ей случалось съедать и себе подобных.
Расцвет пресмыкающихся
От батрахозавров произошли первые пресмыкающиеся котилозавры
- группа рептилий, которая включала пресмыкающихся, обладавших примитивным строением черепа.
Крупные котилозавры были растительноядными и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях. Их головы имели выросты и гребни. Они могли, вероятно, зарываться в ил до самых глаз. Ископаемые скелеты этих животных были обнаружены в Африке. Русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого увлекла мысль найти африканских ящеров в России. После четырёх лет исследований ему удалось отыскать на берегах Северной Двины десятки скелетов этих пресмыкающихся.
От котилозавров в ходе триасового периода (в мезозойскую эру) появилось множество новых групп пресмыкающихся. Черепахи до сих пор сохранили сходное строение черепа. От котилозавров ведут происхождение и все другие отряды рептилий.
Зверообразные ящеры. В конце пермского периода процветала группа зверообразных рептилий. Череп этих животных отличался одной парой нижних височных ям. Среди них были крупные четвероногие формы (их даже трудно уже назвать «пресмыкающимися» в точном значении этого слова). Но встречались и мелкие формы. Одни были хищными животными, другие - травоядными. Хищный ящер диметродон обладал мощными клиновидными зубами.
Характерная черта животного - начинавшийся от позвоночника кожистый гребень, напоминавший парус. Его поддерживали длинные костяные отростки, отходившие от каждого позвонка. Солнце согревало циркулировавшую в парусе кровь, а она передавала тепло телу. Обладая зубами двух видов, диметродон был свирепым хищником. Острые, как бритва, передние зубы вонзались в тело жертвы, а короткие и острые задние зубы служили для пережёвывания пищи.
Среди ящеров этой группы впервые появились животные с зубами разных типов: резцы, клыки
и коренные
. Их назвали зверозубые. Хищный трёхметровый ящер иностранцевия
с клыками длиною более 10 см получил своё название в честь известного геолога профессора А. А. Иностранцева. Хищные зверозубые ящеры (териодонты
) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.
Динозавры - рептилии с двумя парами височных ям в черепе. Эти животные, появившись в триасе, получили значительное развитие в последующие периоды мезозойской эры (юрский и меловой). За 175 млн. лет развития эти пресмыкающиеся дали огромное множество форм. Среди них были и растительноядные и хищные, подвижные и медлительные. Динозавров разделяют на два отряда : ящеротазовые и птицетазовые .
Ящеротазовые динозавры передвигались на задних ногах. Они были быстрыми и ловкими хищниками. Тираннозавр
(1)
достигал в длину 14 м и весил около 4 т. Мелкие хищные динозавры - целурозавры
(2)
имели сходство с птицами. У некоторых из них был покров из волосовидных перьев (и, возможно, постоянная температура тела). К ящеротазовым относятся и крупнейшие растительноядные динозавры - брахиозавры
(до 50 т), которые имели маленькую голову на длинной шее. 150 млн. лет назад в озёрах и по берегам рек жил тридцатиметровый диплодок
- самое крупное из когда-либо известных животных. Чтобы облегчить передвижение, эти огромные рептилии большую часть времени проводили в воде, то есть вели земноводный образ жизни.
Птицетазовые динозавры питались исключительно растительной пищей. Игуанодон также передвигался на двух ногах, его передние конечности были укорочены. На первом пальце его передних конечностей был большой шип. Стегозавр (4) имел небольшую голову и два ряда костных пластин вдоль спины. Они служили ему защитой и осуществляли терморегуляцию.
В конце триаса от потомков котилозавров произошли и первые крокодилы, обильно распространившиеся только в юрском периоде. Тогда же появляются летающие ящеры - птерозавры
, также ведущие своё происхождение от текодонтов
. На их пятипалой передней конечности особое впечатление способен был произвести последний палец: очень толстый и по своей длине равнявшийся… длине тела животного вместе с хвостом.
Между ним и задними конечностями была натянута кожистая летательная перепонка. Птерозавры были многочисленны. Среди них были такие виды, которые размерами своими вполне сопоставимы с нашими обычными птицами. Но были и гиганты: с размахом крыльев 7,5 м. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (1) и птеродактиль (2) , из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон . К концу мела летающие ящеры вымерли.
Среди рептилий встречались и водные ящеры. Большие рыбообразные ихтиозавры
(1)
(8-12 м) с веретенообразным телом, конечностями-ластами, с хвостом-плавником - по общим очертаниям напоминали дельфинов. Отличавшиеся удлинённой шеей плезиозавры
(2)
населяли, вероятно, прибрежные моря. Питались рыбой и моллюсками.
Интересно, что в мезозойских отложениях были обнаружены остатки ящериц, весьма похожих на современных.
В мезозойскую эру, которая отличалась особенно тёплым и ровным климатом, прежде всего - в юрский период, пресмыкающиеся достигли наибольшего расцвета. В те времена рептилии занимали в природе такое же высокое место, какое в современной фауне принадлежит млекопитающим.
Около 90 млн. лет назад они начали вымирать. А 65-60 млн. лет назад от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Таким образом, угасание пресмыкающихся продолжалось много миллионов лет. Вероятно, это было связано с ухудшением климата, сменой растительности, конкуренцией со стороны животных других групп, обладавших такими важными преимуществами, как более развитый головной мозг и теплокровность. Из 16 отрядов пресмыкающихся сохранилось только 4! Об остальных же можно сказать только одно: их приспособлений явно не хватило для того, чтобы соответствовать новым обстоятельствам. Яркий пример относительности любых приспособлений!
Однако расцвет рептилий не прошёл даром. Ведь это они явились необходимым звеном для возникновения новых, более совершенных, классов позвоночных животных. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров - птицы.
(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)
Позвоночные стали заселять сушу 370 млн. лет назад. Первые амфибии - ихтиостеги - имели в своём строении ещё много признаков рыб (что, кстати, отражено в их названии). В ископаемых остатках найдены переходные формы от амфибий к рептилиям. Одна из таких форм - сеймурия. От подобных форм пошли первые настоящие пресмыкающиеся - котилозавры, уже более похожие на ящериц. Родство всех перечисленных форм установлено на основании сходства черепов этих животных.
От котилозавров образовалось 16 известных из палеонтологической летописи отрядов пресмыкающихся. Расцвет рептилий пришёлся на мезозойскую эру. К настоящему времени от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Но было бы неверным считать, что вымирание пресмыкающихся происходило быстро (например, вследствие какой-то катастрофы). Оно длилось в течение многих миллионов лет. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров - птицы.
Значение пресмыкающихся. Большинство ящериц и змей, поедая насекомых, грызунов и наземных моллюсков, вредящих сельскому хозяйству, приносят человеку пользу. В некоторых странах Южной Америки, Южной Азии и Африки неядовитых змей держат вместо кошек. В природе пресмыкающиеся существуют в общей системе пищевых связей: одни поедают растения, другие - животных (насекомых, амфибий, рептилий, небольших зверьков), а их, в свою очередь, едят другие хищники - хищные птицы и звери.
Иногда сухопутные черепахи приносят ущерб бахчам, водяные ужи - рыбным хозяйствам. Пресмыкающиеся могут разносить возбудителей болезней человека и домашних животных.
Опасны укусы ядовитых змей. Однако изучение действия змеиных ядов позволило создать на их основе ценные лечебные препараты, которые используют при лечении заболеваний дыхательных органов, сердца, суставов.
Крупных змей и крокодилов добывают для получения красивой и прочной кожи. Морских черепах промышляют из-за вкусного мяса. Из-за перепромысла резко сократилась численность многих видов, некоторые находятся на грани вымирания. Для них созданы заповедники. В Красную книгу ВСОП занесены слоновая черепаха, зеленая черепаха, комодский варан, кубинский крокодил, гаттперия.
Среди рептилий есть растительноядные и насекомоядные виды. Большинство - хищники. Поедая растения, насекомых, земноводных, мелких зверьков, рептилии регулируют их численность.
Современные пресмыкающиеся произошли от древних амфибий - стегоцефалов, живших около 350-400 млн лет назад. Наиболее древними из пресмыкающихся считают котилозавров, существовавших 230-250 млн лет назад. Некоторые черты их организации сохранились у черепах.
Веком расцвета пресмыкающихся был период от 250 до 65 млн лет назад. В те времена многочисленные рептилии жили на суше и в воде, перемещались в воздухе (рис. 153).
Рис. 153. Древние пресмыкающиеся: 1 - диплодок; 2 - птеранодон; 3 - цератозавр; 4 - ихтиозавр
Летающие ящеры - птеродактили, рамфоринхи, птеранодоны - внешне были похожи на гигантских летучих мышей. Размах их крыльев достигал 10-12 м. В воде жили ящеры, напоминающие дельфинов и тюленей, - ихтиозавры, плезиозавры. Эти группы древних пресмыкающихся вымерли, не оставив после себя потомков.
Среди древних ящеров были еще две группы, сыгравшие важную роль в появлении птиц и млекопитающих: динозавры и звероподобные рептилии (рис. 154).
Рис. 154. Звероподобная зверозубая рептилия
Динозавры были очень разнообразной группой: мирные (растительноядные) и свирепые хищники. Одни передвигались на четырех ногах, другие - только на двух задних, в вертикальном положении. Известны и очень крупные динозавры - длиной более 30 м, и мелкие - величиной с небольшую ящерицу. Самыми крупными считают также диплодока (длиной 27 м и массой около 10 т), апатозавра, брахиозавра, сейсмозавра. Они обитали вблизи водоемов и подолгу стояли в воде, поедая водную и околоводную растительность. У некоторых динозавров на спине были гребни, с помощью которых они улавливали солнечную энергию. Ученые предполагают, что от одной из групп динозавров произошли птицы.
Звероподобные пресмыкающиеся получили свое название за сходство со зверями. Так, в отличие от других ящеров у них ноги не были широко расставлены: они располагались под телом, а не по бокам. Зубы подразделялись (были дифференцированы) на резцы, клыки и коренные. Были у них мясистые губы, а кожные покровы, вероятно, содержали железы.
На протяжении 200 млн лет судьба динозавров и звероподобных рептилий была разной. Динозаврам благоприятствовал теплый, мягкий климат той эпохи, и они господствовали повсюду. Звероподобные были малочисленны и незаметны. Примерно 120-130 млн лет назад соотношение количества видов стало меняться в пользу звероподобных.
Вымирание динозавров происходило при изменении климата планеты. Около 130 млн лет назад на смену длительному теплому периоду пришло похолодание. Стала меняться растительность: постепенно распространились покрытосеменные растения.
Существует много научно обоснованных гипотез о причинах вымирания динозавров, например активное горообразование и связанная с этим смена климата. Возможно, вблизи Земли прошел крупный астероид, оказавший влияние на климат и окружающую динозавров природную среду.
Бесследно ли исчезли с лица планеты древние ящеры, оставив лишь памятники в виде скелетов и отпечатков? В современной фауне пресмыкающихся есть гаттерия, которую называют живым ископаемым. В облике этого животного много древних черт: остатки панциря на теле, примитивное строение позвоночника, дополнительный теменной глаз. Живет эта рептилия на мелких островах у Новой Зеландии и строго охраняется как «живой памятник природы». Близки к своим мезозойским предкам черепахи. По некоторым чертам организации близки к динозаврам крокодилы.
У ящериц и змей также имеются отдельные черты сходства с динозаврами. Но если ящерицы - довольно древняя группа, то змеи появились лишь в конце теплого периода на Земле перед похолоданием, когда их родственные группы утратили свое былое величие.
Пресмыкающиеся произошли от древних амфибий - стегоцефалов. Наиболее древние рептилии - котилозавры. Разнообразные древние рептилии заселяли сушу, водную среду, обитали в воздухе и процветали 200 млн лет. От древних рептилий произошли современные пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Представители пресмыкающихся (более 4 тыс. видов) являются настоящими наземными позвоночными животными. В связи с появлением зародышевых оболочек они в своем развитии не связаны с водой. В результате прогрессивного развития легких, взрослые формы могут обитать на суше в любых условиях. Пресмыкающиеся, обитающие в виде, являются вторичноводными, т.е. их предки от наземного образа жизни перешли к водному.
Запомните! Рептилии и пресмыкающиеся это один и тот же класс !
Рептилии, или пресмыкающиеся, появились в конце каменноугольного периода, приблизительно за 200 млн. лет до н.э. когда климат стал сухим, а местами даже жарким. Это создало благоприятные условия для развития рептилий, которые оказались более приспособленными к обитанию на суше, чем амфибии. Преимуществу рептилий в конкуренции с амфибиями и их биологическому прогрессу способствовал ряд признаков. К их числу относятся:
Имело значение и развитие на поверхности тела роговых чешуй, защищающих от неблагоприятных воздействий окружающей среды, в первую очередь, от иссушающего действия воздуха. Предпосылкой к появлению этого приспособления было освобождение от кожного дыхания в связи с прогрессивным развитием легких.
Типичным представителем рептилий может служить ящерица прыткая. Длина ее 15-20см. У нее хорошо выражена покровительственная окраска: зеленовато-бурая или бурая, в зависимости от среды обитания. Днем ящериц легко увидеть на прогреваемом солнцем участке. На ночь они заползают под камни, в норы и другие укрытия. В таких же укрытиях они проводят зиму. Их пища - насекомые.
На территории СНГ наиболее широко распространены: в лесной зоне - ящерица живородящая, в степной - ящерица прыткая. К ящерицам относится веретеница. Она достигает 30-40см, ног не имеет, чем напоминает змею, это ей нередко стоит жизни. Кожа рептилий всегда сухая, лишенная желез, покрыта роговыми чешуйками, щитками или пластинками.
Скелет . Позвоночный столб уже подразделяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Череп костный, голова очень подвижна. Конечности заканчиваются пятью пальцами с коготками.
Мускулатура у рептилий развита значительно лучше, чем у амфибий.
Пищеварительная система . Рот ведет в ротовую полость, снабженную языком и зубами, но зубы еще примитивны, однотипны, служат только для захватывания и удержания добычи. Пищеварительный канал состоит из пищевода, желудка, кишок. На границе толстой и тонкой кишок расположен зачаток слепой кишки. Заканчиваются кишки клоакой. Развиты пищеварительные железы: поджелудочная и печень.
Органы дыхания . Дыхательные пути значительно больше дифференцированы, чем у земноводных. Имеется длинная трахея, которая разветвляется на два бронха. Бронхи входят в легкие, имеющие вид ячеистых, тонкостенных мешков, с большим количеством внутренних перегородок. Увеличение дыхательных поверхностей легких у рептилий связано с отсутствием кожного дыхания.
Выделительная система представлена почками и мочеточниками, впадающими в клоаку. В нее открывается и мочевой пузырь.
Кровеносная система . У рептилий имеется два круга кровообращения, но отделены они друг от друга не полностью, благодаря чему кровь частично смешивается. Сердце трехкамерное, но желудочек разделен неполной перегородкой.
У крокодилов имеется уже настоящее четырехкамерное сердце. Правая половина желудочка - венозная, а левая часть - артериальная - от нее берет начало правая дуга аорты. Сходясь под позвоночным столбом, они соединяются в непарную спинную аорту.
Головной мозг рептилий отличается от мозга земноводных большим развитием полушарий и мозгового свода, а также обособлением теменных долей. Появляется впервые, кора большого мозга. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Мозжечок развит несколько больше, чем у земноводных, что связано с более сложной координацией движений.
На переднем конце головы ящерицы находится пара ноздрей. Обоняние у пресмыкающихся развито лучше, чем у земноводных.
Глаза имеют веки, верхнее и нижнее, кроме того, существует и третье веко - полупрозрачная мигательная перепонка, постоянно увлажняющая поверхность глаза. Позади глаз расположена округлая барабанная перепонка. Слух хорошо развит. Орган осязания - кончик раздвоенного языка, который ящерица постоянно высовывает изо рта.
В отличие от рыб и земноводных, имеющих оплодотворение наружное (в воде), у рептилий, как и у всех неземноводных животных, оплодотворение внутреннее, в теле самки. Яйца окружены зародышевыми оболочками, обеспечивающими развитие на суше.
Самка ящерицы прыткой в начале лета откладывает в укромном месте 5-15 яиц. Яйца содержат питательный материал для развивающегося зародыша, снаружи окружены кожистой оболочкой. Из яйца выходит молодая ящерица, похожая на взрослую. Некоторые рептилии, в том числе и некоторые виды ящериц,- яйцеживородящие (т.е. из отложенного яйца тотчас выходит детеныш).
Многие виды ящериц, будучи схвачены за хвост, отламывают его резкими боковыми движениями. Отбрасывание хвоста является рефлекторным ответом на боль. Это следует рассматривать как приспособление, благодаря которому ящерицы спасаются от врагов. На месте утраченного хвоста отрастает новый.
Современные рептилии разделяются на четыре отряда:
Первоящеры представлены единственным видом - гаттерией , которая относится к самым примитивным рептилиям. Обитает гаттерия на островах Новой Зеландии.
К чешуйчатым относятся ящерицы, хамелеоны и змеи . Это единственная относительно многочисленная группа пресмыкающихся - около 4 тыс. видов.
Для ящериц характерны хорошо развитые пятипалые конечности, подвижные веки и наличие барабанной перепонки. К этому отряду относятся агамы, ядозубы - ядовитые ящерицы, варановые, настоящие ящерицы и др. Больше всего видов ящериц встречается в тропиках.
Змеи приспособлены к ползанию на брюхе. Шея у них не выражена, так что тело делится на голову, туловище и хвост. Позвоночный столб, в котором бывает до 400 позвонков, благодаря добавочным сочленениям обладает большой гибкостью. Пояса, конечности и грудина атрофированы. Только у некоторых змей сохранился рудимент таза.
Многие змеи обладают двумя ядовитыми зубами на верхних челюстях. В зубе имеется продольная бороздка либо проток, по которым яд при укусе стекает в ранку. Барабанная полость и перепонка атрофированы. Глаза скрыты под прозрачной кожей, без век. Кожа змеи на поверхности ороговевает и периодически сбрасывается, т.е. происходит линька.
Змеи обладают способностью очень широко раскрывать пасть и заглатывать добычу целиком. Достигается это тем, что ряд костей черепа соединен подвижно, а нижние челюсти спереди соединяются весьма растяжимой связкой.
В СНГ наиболее распространенные змеи: ужи, медянки, полозы. Степная гадюка занесена в Красную книгу. Для своего обитания она избегает сельскохозяйственных угодий, а обитает на целинных землях, которых становится все меньше, что грозит ей вымиранием. Питается степная гадюка (как и другие змеи) преимущественно мышевидными грызунами, чем безусловно полезна. Укус ее ядовит, но не смертелен. На человека она может напасть лишь случайно, будучи потревожена им.
Укусы ядовитых змей - кобры, эфы, гюрзы, гремучей и других - могут быть смертельны для человека. Из фауны весьма опасны серая кобра и песчаная эфа, которые водятся в Средней Азии, а также гюрза, встречающаяся в Средней Азии и Закавказье, армянская гадюка, обитающая в Закавказье. Укусы обыкновенной гадюки и щитомордника очень болезненны, но обычно для человека не смертельны.
Наука, которая занимается изучением пресмыкающихся называется герпетология .
В последнее время яд змей используется в лечебных целях. Применяют змеиный яд при различных кровотечениях как кровоостанавливающее средство. Оказалось, что некоторые препараты, полученные из яда змеи, уменьшают боли при ревматизме и заболеваниях нервной системы. Для получения змеиного яда в целях изучения биологии змей их Содержат в специальных питомниках.
Крокодилы - наиболее высокоорганизованные рептилии, обладающие четырехкамерным сердцем. Однако строение перегородок в нем таково, что венозная и артериальная кровь частично смешиваются.
Крокодилы приспособлены к водному образу жизни, в связи с чем имеют плавательные перепонки между пальцами, клапаны, замыкающие уши и ноздри, небную занавеску, закрывающую глотку. Живут крокодилы в пресных водах, на сушу выходят для сна и кладки яиц.
Черепахи - покрыты сверху и снизу плотным панцирем с роговыми щитками. Грудная клетка у них неподвижна, поэтому в акте дыхания принимают участие конечности - при втягивании их воздух выходит из легких, при высовывании - поступает в них. В России живет несколько видов черепах. Некоторые виды употребляются в пищу, в том числе туркестанская черепаха, живущая в Средней Азии.
Установлено, что в далеком прошлом (сотни миллионов лет назад) на Земле были чрезвычайно распространены различные виды пресмыкающихся. Они населяли сушу, водные пространства и реже - воздух. Большинство видов пресмыкающихся вымерло в связи с изменением климата (похолоданием) и расцветом птиц и млекопитающих, с которыми они не выдержали конкуренции. К вымершим пресмыкающимся относятся отряды динозавров, зверозубых ящеров, ихтиозавров, летающих ящеров и т.д.
Это наиболее разнообразная и многочисленная группа пресмыкающихся из живших когда-либо на Земле. Среди них были как мелкие животные (размеров с кошку и меньше), так и гиганты, длина которых достигала почти 30м, а масса - 40-50 тонн.
Крупные животные имели маленькую голову, длинную шею и мощный хвост. Одни динозавры были травоядными, другие - хищными. Кожа или не имела чешуй, или была покрыта костным панцирем. Многие динозавры бегали скачками на задних конечностях, опираясь при этом на хвост, другие - передвигались на всех четырех ногах.
Среди древних наземных пресмыкающихся были представители прогрессивной группы, которые по строению зубов напоминали зверей. Зубы их дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Эволюция этих животных шла в направлении усиления их конечностей и поясов. В процессе эволюции от них возникли млекопитающие.
Ископаемые пресмыкающиеся имеют большое значение, так как они когда-то господствовали на земном шаре и от них произошли не только современные пресмыкающиеся, но и птицы и млекопитающие.
Условия жизни в конце палеозоя резко изменились. Вместо теплого и влажного климата появились холодные зимы и установился сухой и жаркий климат. Эти условия были неблагоприятными для существования земноводных. Однако при таких условиях стали развиваться пресмыкающиеся, у которых кожа была защищена от испарения, появились наземный способ размножения, сравнительно высокоразвитый мозг и другие прогрессивные признаки, которые приведены в характеристике класса.
На основании изучения строения земноводных и пресмыкающихся ученые пришли к выводу, что между ними имеется большое сходство. Особенно это было характерно для древних пресмыкающихся и стегоцефалов.
Все это говорит о том, что пресмыкающиеся произошли от земноводных.
