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» Patrones generales de crecimiento y desarrollo de las plantas. Ideas generales sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Patrones básicos de crecimiento de las plantas.

Patrones generales de crecimiento y desarrollo de las plantas. Ideas generales sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas. Patrones básicos de crecimiento de las plantas.

Uno de procesos importantes llevado a cabo en el curso del desarrollo individual es la morfogénesis. La morfogénesis es la formación de una forma, la formación de estructuras morfológicas y un organismo integral en el proceso de desarrollo individual. La morfogénesis de las plantas está determinada por la actividad continua de los meristemas, por lo que el crecimiento de las plantas continúa a lo largo de la ontogénesis, aunque con intensidad variable.

El proceso y resultado de la morfogénesis están determinados por el genotipo del organismo, la interacción con las condiciones individuales de desarrollo y los patrones de desarrollo comunes a todos los seres vivos (polaridad, simetría, correlación morfogenética). Debido a la polaridad, por ejemplo, el meristema apical de la raíz produce solo la raíz, mientras que el ápice del brote produce el brote y las inflorescencias. La forma de varios órganos, la disposición de las hojas, el actinomorfismo o el zigomorfismo de las flores, etc. están asociados con las leyes de simetría. Acción de correlación, es decir, interconexiones diferentes signos en un organismo holístico, afecta la apariencia característica de cada especie. La violación natural de las correlaciones en el curso de la morfogénesis conduce a diversas deformidades en la estructura de los organismos, y la artificial (por pellizco, poda, etc.) conduce a la producción de una planta con características útiles para los humanos.

- Latente (oculto) - Semillas latentes.

Degenerativa, o virginal, desde la germinación de la semilla hasta la primera floración.

Generativo: desde la primera hasta la última floración.

- Senil, o senil - desde el momento de la pérdida de la capacidad de florecer hasta la muerte.

Dentro de estos períodos también se distinguen etapas más fraccionarias. Por lo tanto, en el grupo de plantas vírgenes, por regla general, se aíslan las plántulas que han emergido recientemente de las semillas y conservan los órganos germinales: cotiledones y restos de endospermo; plantas juveniles que todavía tienen hojas cotiledónicas, y las hojas juveniles que les siguen son más pequeñas y, a veces, no tienen una forma muy similar a las hojas de los adultos; Individuos inmaduros que ya han perdido sus rasgos juveniles, pero aún no se han formado completamente, "semi-adultos". En el grupo de plantas generativas, según la abundancia de brotes florales, su tamaño, la proporción de partes vivas y muertas de raíces y rizomas, se distinguen individuos generativos jóvenes, de mediana edad, maduros y viejos.

Cada tipo de planta tiene su propio ritmo de iniciación y desarrollo de órganos. Por lo tanto, en las gimnospermas, la formación de órganos reproductivos, el curso de la fertilización y el desarrollo del embrión dura aproximadamente un año (en

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS

Los procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas tienen una serie de características distintivas en comparación con los organismos animales. Primero, las plantas pueden reproducirse vegetativamente. En segundo lugar, la presencia de tejidos merestemáticos en las plantas proporciona una alta tasa y capacidad de regeneración. Tercero, para asegurar nutrientes las plantas mantienen el crecimiento durante toda su vida.

El concepto de crecimiento y desarrollo. Son comunes

patrones de crecimiento

Todo organismo vivo sufre cambios cuantitativos y cualitativos constantes, que se detienen solo bajo ciertas condiciones con períodos de descanso.

El crecimiento es un cambio cuantitativo en el curso del desarrollo, que consiste en un aumento irreversible del tamaño de una célula, órgano u organismo completo.

El desarrollo es un cambio cualitativo en los componentes del cuerpo, en el que las funciones existentes se transforman en otras. El desarrollo son los cambios que ocurren en un organismo vegetal durante su ciclo de vida. Si este proceso se considera como el establecimiento de una forma, entonces se llama morfogénesis.

Un ejemplo de crecimiento es el crecimiento de ramas debido a la multiplicación y aumento de células.

Ejemplos de desarrollo son la formación de plántulas a partir de semillas durante la germinación, la formación de una flor, etc.

El proceso de desarrollo incluye una serie de transformaciones químicas complejas y altamente coordinadas.

La curva característica del crecimiento de todos los órganos, plantas, poblaciones, etc. (desde la comunidad hasta el nivel molecular) tiene forma de S o apariencia de signoide (Fig. 6.1).

Esta curva se puede dividir en varias secciones:

- la fase de retraso inicial, cuya duración depende de los cambios internos que sirven para preparar el crecimiento;

es la fase logarítmica, o el período en el que la dependencia del logaritmo de la tasa de crecimiento en el tiempo se describe mediante una línea recta;

– fase de disminución gradual de la tasa de crecimiento;

- la fase durante la cual el cuerpo alcanza un estado estacionario.

La duración de cada una de las fases que componen la curva S y su carácter dependen de una serie de factores internos y externos.

La duración de la fase de latencia de la germinación de la semilla se ve afectada por la ausencia o el exceso de hormonas, la presencia de inhibidores del crecimiento, la inmadurez fisiológica del embrión, la falta de agua y oxígeno, la ausencia temperatura óptima, inducción de luz, etc.

La duración de la fase logarítmica está asociada con una serie de factores específicos y depende de las características del programa de desarrollo genético codificado en el núcleo, el gradiente de fitohormonas y la intensidad del transporte. nutrientes etc.

La inhibición del crecimiento puede deberse a cambios en los factores ambientales, así como estar determinada por cambios asociados con la acumulación de inhibidores y proteínas peculiares del envejecimiento.

La inhibición completa del crecimiento generalmente se asocia con el envejecimiento del organismo, es decir, con el período en que la tasa de procesos sintéticos está disminuyendo.

Durante la finalización del crecimiento, se produce el proceso de acumulación de sustancias inhibidoras, los órganos de la planta comienzan a envejecer activamente. En última etapa todas las plantas o algunas de sus partes dejan de crecer y pueden caer en un estado latente. Esta etapa final de la planta y el momento de la llegada de la fase estacionaria a menudo están determinados por la herencia, pero estas características pueden cambiar hasta cierto punto bajo la influencia del medio ambiente.

Las curvas de crecimiento indican la existencia diferentes tipos Regulación fisiológica del crecimiento. Durante la fase de latencia, existen mecanismos asociados con la formación de ADN y ARN, la síntesis de nuevas enzimas, proteínas y la biosíntesis de hormonas. Durante la fase logarítmica, hay un estiramiento activo de las células, la aparición de nuevos tejidos y órganos, un aumento en su tamaño, es decir, se producen etapas de crecimiento visible. A partir de la pendiente de la curva, a menudo se puede juzgar con bastante éxito el acervo genético, que determina el potencial de crecimiento de una planta determinada y también determina qué tan bien las condiciones se ajustan a las necesidades de la planta.

Como criterio de crecimiento se utiliza un aumento en el tamaño, número, volumen de células, peso húmedo y seco, contenido de proteína o ADN. Pero para medir el crecimiento de una planta entera, es difícil encontrar una escala adecuada. Por lo tanto, al medir la longitud, no se presta atención a la ramificación; no es posible medir con precisión el volumen. Al determinar el número de células y ADN, no se presta atención al tamaño de la célula, la definición de proteína incluye proteínas de almacenamiento, la definición de masa también incluye sustancias de almacenamiento y la definición de peso húmedo, además de todo, incluye pérdidas por transpiración, etc. Por lo tanto, en cada caso, la escala que se puede usar para medir el crecimiento de una planta completa: este es un problema específico.

La tasa de crecimiento de los brotes promedia 0,01 mm/min (1,5 cm/día), hasta 0,07 mm/min (~ 10 cm/día) en los trópicos y 0,2 mm/min en brotes de bambú (30 cm/día).


Todo organismo vivo sufre cambios cuantitativos y cualitativos constantes, que se detienen solo bajo ciertas condiciones con períodos de descanso.

El crecimiento es un cambio cuantitativo en el curso del desarrollo, que consiste en un aumento irreversible del tamaño de una célula, órgano u organismo completo.

El desarrollo es un cambio cualitativo en los componentes del cuerpo, en el que las funciones existentes se transforman en otras. El desarrollo son los cambios que ocurren en un organismo vegetal durante su ciclo de vida. Si este proceso se considera como el establecimiento de una forma, entonces se llama morfogénesis.

Un ejemplo de crecimiento es el crecimiento de ramas debido a la multiplicación y aumento de células.

Ejemplos de desarrollo son la formación de plántulas a partir de semillas durante la germinación, la formación de una flor, etc.

El proceso de desarrollo incluye una serie de transformaciones químicas complejas y altamente coordinadas.

La curva característica del crecimiento de todos los órganos, plantas, poblaciones, etc. (desde la comunidad hasta el nivel molecular) tiene forma de S o apariencia de signoide (Fig. 6.1).

Esta curva se puede dividir en varias secciones:

- la fase de retraso inicial, cuya duración depende de los cambios internos que sirven para preparar el crecimiento;

es la fase logarítmica, o el período en el que la dependencia del logaritmo de la tasa de crecimiento en el tiempo se describe mediante una línea recta;

– fase de disminución gradual de la tasa de crecimiento;

- la fase durante la cual el cuerpo alcanza un estado estacionario.

Figura 6.1. Curva de crecimiento en forma de S: I – fase de retraso; II - fase logarítmica; III - disminución de la tasa de crecimiento; IV - estado estacionario

La duración de cada una de las fases que componen la curva S y su carácter dependen de una serie de factores internos y externos.

La duración de la fase de latencia de la germinación de las semillas se ve afectada por la ausencia o el exceso de hormonas, la presencia de inhibidores del crecimiento, la inmadurez fisiológica del embrión, la falta de agua y oxígeno, la falta de temperatura óptima, la inducción de luz, etc.

La duración de la fase logarítmica está asociada a una serie de factores específicos y depende de las características del programa de desarrollo genético codificado en el núcleo, el gradiente de fitohormonas, la intensidad del transporte de nutrientes, etc.

La inhibición del crecimiento puede deberse a cambios en los factores ambientales, así como estar determinada por cambios asociados con la acumulación de inhibidores y proteínas peculiares del envejecimiento.

La inhibición completa del crecimiento generalmente se asocia con el envejecimiento del organismo, es decir, con el período en que la tasa de procesos sintéticos está disminuyendo.

Durante la finalización del crecimiento, se produce el proceso de acumulación de sustancias inhibidoras, los órganos de la planta comienzan a envejecer activamente. En la última etapa, todas las plantas o algunas de sus partes dejan de crecer y pueden caer en un estado latente. Esta etapa final de la planta y el momento de la llegada de la fase estacionaria a menudo están determinados por la herencia, pero estas características pueden cambiar hasta cierto punto bajo la influencia del medio ambiente.

Las curvas de crecimiento indican la existencia de diferentes tipos de regulación fisiológica del crecimiento. Durante la fase de latencia, existen mecanismos asociados con la formación de ADN y ARN, la síntesis de nuevas enzimas, proteínas y la biosíntesis de hormonas. Durante la fase logarítmica, hay un estiramiento activo de las células, la aparición de nuevos tejidos y órganos, un aumento en su tamaño, es decir, se producen etapas de crecimiento visible. A partir de la pendiente de la curva, a menudo se puede juzgar con bastante éxito el acervo genético, que determina el potencial de crecimiento de una planta determinada y también determina qué tan bien las condiciones se ajustan a las necesidades de la planta.

Como criterio de crecimiento se utiliza un aumento en el tamaño, número, volumen de células, peso húmedo y seco, contenido de proteína o ADN. Pero para medir el crecimiento de una planta entera, es difícil encontrar una escala adecuada. Por lo tanto, al medir la longitud, no se presta atención a la ramificación; no es posible medir con precisión el volumen. Al determinar el número de células y ADN, no se presta atención al tamaño de la célula, la definición de proteína incluye proteínas de almacenamiento, la definición de masa también incluye sustancias de almacenamiento y la definición de peso húmedo, además de todo, incluye pérdidas por transpiración, etc. Por lo tanto, en cada caso, la escala que se puede usar para medir el crecimiento de una planta completa: este es un problema específico.

La tasa de crecimiento de los brotes promedia 0,01 mm/min (1,5 cm/día), hasta 0,07 mm/min (~ 10 cm/día) en los trópicos y 0,2 mm/min en brotes de bambú (30 cm/día).



Caracterización de los factores que determinan los patrones de crecimiento y desarrollo de las plantas.

Todos los procesos previamente estudiados en conjunto determinan, en primer lugar, la implementación de la función principal del organismo vegetal: el crecimiento, la formación de descendencia y la preservación de la especie. Esta función se lleva a cabo a través de los procesos de crecimiento y desarrollo.

El ciclo de vida de cualquier organismo eucariótico, es decir. su desarrollo desde un huevo fertilizado hasta su completa formación, envejecimiento y muerte como resultado de la muerte natural se llama ontogenia.

El crecimiento es un proceso irreversible. elementos estructurales, acompañado de un aumento en la masa y el tamaño del organismo, es decir cambio cuantitativo.

El desarrollo es un cambio cualitativo en los componentes del cuerpo, en el que las formas o funciones existentes se transforman en otras.

Ambos procesos están influenciados por varios factores:

factores ambientales abióticos externos, como la luz solar,

factores internos del propio organismo (hormonas, rasgos genéticos).

Debido a la totipotencia genética del organismo, determinada por el genotipo, existe una formación estrictamente secuencial de uno u otro tipo de tejido de acuerdo con la etapa de desarrollo del organismo. La formación de ciertas hormonas, enzimas, tipos de tejidos en una determinada fase del desarrollo de la planta suele estar determinada por la activación primaria de los genes correspondientes y se denomina activación diferencial de genes (DAG).

La activación secundaria de genes, así como su represión, también puede ocurrir bajo la influencia de algunos factores externos.

Las fitohormonas son uno de los reguladores intracelulares más importantes de la activación de genes y el desarrollo de un proceso particular asociado con los procesos de crecimiento o la transición de una planta a la siguiente fase de desarrollo.

Las fitohormonas estudiadas se dividen en dos grandes grupos:

estimulantes del crecimiento

inhibidores del crecimiento

A su vez, los estimulantes del crecimiento se dividen en tres clases:

giberelinas,

citoquininas.

Las auxinas incluyen sustancias de naturaleza indol, un representante típico es el ácido indolil-3-acético (IAA). Se forman en células meristemáticas y se mueven tanto basipétalo como acropétalo. Las auxinas aceleran la actividad mitótica tanto del meristemo apical como del cambium, retrasan la caída de hojas y ovarios y activan la formación de raíces.

Las giberelinas son sustancias de naturaleza compleja: derivados del ácido giberélico. Aislado de hongos ascomicetos (género Gibberella fujikuroi) con una etapa conidial pronunciada (género Fusarium). Es en la etapa conidial que este hongo causa la enfermedad de los "brotes malos" en el arroz, que se caracteriza por el rápido crecimiento de los brotes, su elongación, adelgazamiento y, como consecuencia, la muerte. Las giberelinas también se transportan en la planta de forma acropétala y basipétala, tanto en el xilema como en el floema. Las giberelinas aceleran la fase de elongación celular, regulan los procesos de floración y fructificación e inducen nueva formación de pigmentos.

Las citoquininas son derivados de purina, tipificados por la kinetina. Este grupo de hormonas no tiene un efecto tan pronunciado como los anteriores, sin embargo, las citoquininas afectan muchas partes del metabolismo, potencian la síntesis de ADN, ARN y proteínas.

Los inhibidores del crecimiento están representados por dos sustancias:

ácido abscísico,

El ácido abscísico es una hormona del estrés, su cantidad aumenta mucho con la falta de agua (cierre de los estomas) y nutrientes. ABA inhibe la biosíntesis de ácidos nucleicos y proteínas.

El etileno es una fitohormona gaseosa que inhibe el crecimiento y acelera la maduración de los frutos. Esta hormona es secretada por los órganos de las plantas en maduración y afecta tanto a otros órganos de la misma planta como a las plantas cercanas. El etileno acelera la caída de hojas, flores, frutos debido a la liberación de celulasa de los pecíolos, lo que acelera la formación de una capa de separación. El etileno se forma durante la descomposición del etrel, lo que facilita enormemente su uso práctico en la agricultura.

Crecimiento de las plantas (patrones y tipos).

El término crecimiento en las plantas se refiere a varios procesos:

crecimiento celular,

crecimiento de tejido,

el crecimiento del organismo vegetal como un todo.

El crecimiento celular se caracteriza por la presencia de las siguientes fases:

Fase embrionaria (sin vacuolas, otros orgánulos en pequeña cantidad).

Fase de estiramiento (aparición de una vacuola, fortalecimiento de la pared celular, aumento del tamaño celular).

Fase de diferenciación (aparición en la célula de orgánulos específicos de un tejido dado).

El crecimiento del tejido, dependiendo de su especificidad, puede proceder de cualquiera de los siguientes tipos:

Apical (brote, raíz).

Basal (hoja).

Intercalar (tallo en cereales).

El crecimiento de un organismo vegetal en su conjunto se caracteriza por la presencia de las siguientes fases:

Fase de latencia o crecimiento de inducción (germinación de semillas).

Log-fase o fase de crecimiento logarítmico (formación de la masa vegetativa de la planta).

La fase de crecimiento lento (durante el período de fructificación, cuando la formación de nuevas partes vegetativas de la planta es limitada).

La fase del estado estacionario (coincide, por regla general, con el envejecimiento y muerte de la planta).

La tasa de crecimiento y el crecimiento o aumento relativo de las plantas se determina midiendo los parámetros de las plantas en un período de tiempo determinado.

Para determinar el crecimiento, se utilizan varios métodos, en particular:

con una regla,

usando un microscopio horizontal

con etiquetas,

utilizando un auxanógrafo,

con fotografía a gran escala.

En promedio, la tasa de crecimiento de las plantas es de 0,005 mm/min. Sin embargo, hay plantas y órganos de rápido crecimiento: los estambres de los cereales crecen a una tasa de 2 mm/min., Bambú - 1 mm/min.

De acuerdo con los resultados de la investigación moderna (V.S. Shevelukha), se propuso la siguiente clasificación de tipos de crecimiento:

tipo sinusoidal (la curva del curso diario de la tasa de crecimiento lineal tiene la forma de una sinusoide con una fase máxima durante el día y un mínimo en las primeras horas de la mañana) (típico de los cereales),

tipo de impulso de crecimiento (la curva del aumento en la tasa de procesos de crecimiento y su desaceleración ocurre abruptamente bajo el directo o ángulo agudo en decenas de minutos. La tasa máxima de crecimiento ocurre a las 20-21 horas y persiste toda la noche, el crecimiento se inhibe durante el día) (típico para cultivos de raíces y tubérculos),

tipo de dos ondas (durante el día, la tasa de crecimiento tiene dos ondas, alcanzando dos veces un máximo y un mínimo),

tipo de crecimiento nivelado (la curva de crecimiento tiene un carácter suave).

Tipos de movimiento en las plantas.

A pesar de que las plantas, por regla general, están permanentemente fijadas en el espacio circundante, son capaces de varios tipos de movimiento.

Los principales tipos de movimiento en las plantas:

tropismos,

Los taxis son característicos solo de plantas acuáticas inferiores no adjuntas,

Las plantas superiores se caracterizan por las tres primeras especies.

Las nutaciones hacen que los brotes apicales crezcan, girando alrededor de su eje, y los brotes sobre el suelo los hacen solo bajo la influencia de las hormonas y las raíces, tanto bajo la influencia de las hormonas como con la ayuda de células especiales (estatocitos (con orgánulos de estatolito), que son capaces de utilizar las fuerzas naturales de la gravedad cuando la aplicación de este proceso.

La planta produce nastia bajo la influencia de un factor abiótico de acción uniforme (luz, agua, etc.).

Una planta realiza tropismos bajo la influencia de un factor abiótico que actúa de manera desigual (luz, agua, gravedad, etc.).

Desarrollo de la planta (tipos de ontogénesis, etapas de la ontogénesis, características del período de evocación, características de la fase latente).

El desarrollo vegetal u ontogénesis se caracteriza por el hecho de que en la transición de una planta de una fase de la ontogénesis a otra actúa un gran número de factores, siendo a menudo necesaria su acción combinada.

Existen los siguientes tipos de ontogenia vegetal:

Por vida útil:

anual,

bienal,

perenne;

Por número de frutos:

monocárpico,

policárpico.

Cualquier planta pasa por las siguientes etapas de desarrollo en el proceso de ontogénesis:

fase embrionaria (desde la fecundación del óvulo hasta la formación de la semilla),

fase juvenil (desde la germinación de la semilla hasta la emergencia en la superficie del suelo),

la fase de formación de órganos vegetativos sobre el suelo,

fase de floración y fructificación,

fase de maduración,

fase de muerte.

La más intensa es la fase juvenil del desarrollo, que se divide en períodos tales como:

hinchazón,

picoteo,

crecimiento de plántulas heterótrofas en la oscuridad,

transición a la nutrición autótrofa.

Casi todos los cambios ontogenéticos ocurren bajo la influencia de factores internos y externos. Al mismo tiempo, la luz solar es el factor externo más importante. La transición a un modo de nutrición autótrofa, la transición a la fase de brotación y floración, la transición a un estado latente en las plantas perennes están directamente relacionadas precisamente con el efecto de la duración de la luz solar y por ello se denominan fotomorfogénesis. La luz es una señal no solo de un cambio en la fase de desarrollo, sino que también afecta directamente el crecimiento, la transpiración y otros procesos fisiológicos de la planta. El efecto directo de la luz se expresa en la capacidad de las células para formar las hormonas apropiadas, en particular el ácido abscísico, lo que permite que la planta disminuya la tasa de crecimiento durante la transición a la nutrición autótrofa. El efecto indirecto de la luz en forma de duración del día determina la transición a la siguiente fase de desarrollo, en particular a la floración.

La planta percibe los efectos de la luz solar debido a la presencia de fotorreceptores y hormonas especiales.

La planta percibe el impacto directo de la luz con la ayuda del fotorreceptor "criptocromo" y el pigmento "fitocromo". Particularmente importante es el fitocromo, que es capaz de percibir varios componentes del espectro de la luz solar y, dependiendo de la longitud de onda absorbida, se convierte en la forma Fk, que absorbe la luz roja con una longitud de onda de 600 nm, o en la forma Fdc, que absorbe luz roja lejana con una longitud de onda de 730 nm. En condiciones normales, este pigmento se encuentra en ambas formas en proporciones iguales, sin embargo, cuando las condiciones cambian, por ejemplo, a sombreadas, se forma una mayor cantidad de pigmento Fk, y esto determina el estiramiento y etiolación de los tejidos del brote. En función de la acción de estos fotorreceptores y pigmentos, la planta sufre cambios diarios en un determinado ritmo, que se denomina circadiano, o reloj biológico de la planta.

El factor luz también provoca la síntesis de ciertas hormonas que determinan la transición de la planta a la fase de floración o la fase de evocación, es decir transición de un estado vegetativo a un desarrollo generativo. La principal hormona que actúa en esta etapa de la ontogénesis es la hormona "florigen", que consta de dos grupos de hormonas:

giberelinas, que provocan la formación y crecimiento de pedúnculos,

antesinas que provocan la formación de flores.

Comprender este momento es muy importante en la práctica, especialmente en la fruticultura, donde el uso de portainjertos y vástagos en ciertas fases de la ontogenia afectará la tasa de fructificación de la planta injertada. El flujo de hormonas, incluido el florígeno, proviene del vástago al patrón, por lo que es importante utilizar el patrón de una planta que se encuentra en una determinada fase de desarrollo. La morfogénesis floral está controlada por un complejo sistema de muchos factores, cada uno de los cuales, en la concentración requerida y en el momento adecuado, inicia su cadena de procesos que conducen a la puesta de las flores.

El segundo factor importante que juega cierto papel en la formación de la morfogénesis floral es el factor temperatura. Es especialmente importante para cultivos de invierno y bienales, ya que son las bajas temperaturas las que provocan en estos cultivos esas transformaciones bioquímicas que determinan la síntesis de florígeno y otras hormonas relacionadas que determinan el inicio de la floración.

Es sobre el efecto de las bajas temperaturas que se basa el método de vernalización, que se utiliza en diversos estudios experimentales cuando es necesario acelerar el cambio de generaciones en cultivos de invierno. El tratamiento de las plantas con giberelinas conduce a los mismos resultados, gracias a los cuales es posible acelerar la floración de las plantas bienales.

En relación al fotoperiodo, las plantas se dividen en tres grupos:

plantas día corto(floración con una duración del día inferior a 12 horas) (crisantemo, dalia, alcachofa de Jerusalén, mijo, sorgo, tabaco),

plantas de día largo (que florecen cuando el día dura más de 12 horas) (áster, trébol, lino, cebolla, zanahoria, remolacha, espinaca),

plantas neutras (la floración no depende de la duración del día) (girasol, trigo sarraceno, frijoles, colza, tomate).

En la ontogénesis de las plantas, necesariamente hay una fase de debilitamiento de la actividad vital, que se denomina estado latente. En las plantas anuales, este estado ocurre solo una vez, durante la formación de una semilla, en las plantas perennes, muchas veces durante la transición a la existencia en condiciones ambientales adversas (invierno, sequía). La latencia es tal estado de una planta, que se caracteriza por la ausencia de fenómenos de crecimiento, un grado extremo de depresión respiratoria y una disminución en la intensidad de la transformación de sustancias.

Hay latencia de verano e invierno en las plantas perennes, latencia profunda y forzada en todas las plantas. El reposo forzado solo es posible con la participación de una persona que pueda proporcionar condiciones especiales para el almacenamiento de órganos en reposo en instalaciones de almacenamiento especiales utilizando métodos especiales. Muy punto importante la transición a un estado latente es la etapa de maduración posterior a la cosecha, que ayuda a prevenir la germinación prematura de las semillas, para concentrar la cantidad máxima de sustancias de reserva.

Teoría de Kroenke del envejecimiento y rejuvenecimiento de las plantas.

En el proceso de ontogénesis, la planta sufre ciertos cambios que están asociados con el fenómeno de la variabilidad relacionada con la edad. La teoría que explica los patrones de esta variabilidad fue propuesta en los años 40 del siglo pasado por N.P. Krenke. Los principales postulados de esta teoría:

Todo organismo, desde su origen, envejece continuamente hasta su muerte natural.

En la primera mitad de la vida, el envejecimiento se ve interrumpido periódicamente por el rejuvenecimiento, es decir, la formación de nuevos brotes, hojas, etc., lo que ralentiza el ritmo de envejecimiento.

Las plantas tienen una edad fisiológica, que determina la verdadera edad del órgano de la planta: las hojas de los árboles de un año y de diez años son desiguales, y las hojas del mismo árbol también son desiguales, pero en brotes de un orden diferente. Hay una distinción entre el concepto de "edad" (edad del calendario) y "edad" (edad fisiológica. La edad está determinada por la edad del órgano y la planta madre. Dentro del árbol frutal, las hojas en los brotes de órdenes de ramificación superiores son fisiológicamente más viejas que hojas de la misma edad en brotes de órdenes de ramificación inferiores, por lo tanto, en términos de forma, estructura anatómica, características fisiológicas y bioquímicas, las hojas superiores, a pesar de su edad más joven, muestran signos de mayor envejecimiento, su vida útil es a menudo más corto que el de las hojas del medio en el mismo brote.

La ciclicidad del desarrollo ontogenético radica en el hecho de que las células hijas durante su neoplasia se rejuvenecen temporalmente en relación con las madres.

La tasa de envejecimiento y la esperanza de vida normal están determinadas por el potencial de viabilidad inicial y están determinadas por las características genéticas de la especie.

El problema del envejecimiento y rejuvenecimiento de los cultivos de frutas y bayas también fue tratado por P.G. Schitt. En los años 60 del siglo pasado, estableció por primera vez la presencia de cambios cualitativos relacionados con la edad en las raíces. IV Michurin también señaló una estrecha relación entre los procesos de formación de órganos en los organismos y la variabilidad relacionada con la edad.

Instalado N.P. Krenke, los patrones de cambios en la morfología de hojas y brotes en relación con su edad permitieron desarrollar recomendaciones para el diagnóstico temprano de precocidad de plantas dentro de una especie, para identificar relaciones correlativas entre la calidad de tubérculos y tubérculos y la precocidad de una variedad. Se ha establecido que las variedades de maduración temprana se caracterizan por un cambio brusco características morfológicas hojas (rápido amarillamiento y muerte de las hojas), y en las variedades de maduración tardía, los cambios ocurren gradualmente. Este patrón es importante en el proceso de mejoramiento de variedades para madurez temprana y calidad.

Los rasgos morfológicos están íntimamente relacionados con la precocidad genética, lo que permite utilizarlos en la cría. cultivos frutales, Por ejemplo:

en las plántulas anuales de variedades de manzanos de maduración temprana, los entrenudos son más cortos, la ramificación es más fuerte, las hojas son más densas que en las variedades que dan frutos más tarde,

en las plántulas bienales de un manzano, la intensidad del color verde de las hojas durante la transición de los niveles superiores a los inferiores en las formas de maduración temprana cambia más bruscamente que en las de maduración tardía,

cuanto más alto se lleva el tallo o la yema a lo largo del tallo de una planta frutal (con propagación vegetativa), más pronto después de enraizar o brotar, la planta puede florecer.

Sobre la base de la teoría de Krenke, los métodos de poda de plantas, la tecnología para seleccionar brotes y sus partes de la calidad requerida durante la propagación vegetativa de las plantas, proporcionando un mejor enraizamiento de los esquejes, la tecnología para lograr la combinación óptima de desarrollo vegetativo y generativo de las plantas. durante los cortes y los injertos, se mejoraron.

Características de maduración de las partes productivas de las plantas.

Las partes productivas de las plantas se denominan tanto órganos de reproducción generativa (frutos, semillas) como órganos propagación vegetativa(tubérculos, bulbos). Las restantes partes productivas (hojas de cultivos verdes, cultivos de tallos, cultivos de raíces, etc.) no realizan la función de reproducción y, por lo tanto, los patrones de crecimiento y desarrollo no son tan importantes.

protección de semillas,

distribución de semillas.

Para llevar a cabo estas funciones, diversas frutas tienen adaptaciones apropiadas (frutas secas y jugosas, anzuelos, pez león, sabor atractivo, etc.).

Hay cuatro fases en el desarrollo del feto:

Formación del ovario antes de la polinización.

Crecimiento por división celular inmediatamente después de la polinización y la fertilización.

Crecimiento debido a la elongación celular,

Maduración.

El crecimiento del ovario es estimulado por el polen en germinación incluso antes de la formación del cigoto, y la intensidad de este crecimiento es directamente proporcional a la cantidad de polen en germinación. Incluso el polen extraño puede contribuir al crecimiento del ovario, lo que se explica por el alto contenido de IAA en el polen.

El tratamiento de flores con auxina exógena en muchas plantas con frutos suculentos induce el crecimiento del ovario y la formación de partenocárpicos, es decir, frutos sin semillas. El tratamiento con giberelinas también provoca fructificación en muchas plantas (uvas, manzanas, tomates, etc.). La presencia de citoquinina es necesaria para el crecimiento de fetos jóvenes, pero las citoquininas exógenas no provocan la formación de fetos partenocárpicos.

Al comienzo de la formación del ovario en la flor, su crecimiento se produce como resultado de la división celular, que aumenta considerablemente después de la polinización. Luego viene una fase más larga de elongación celular. La naturaleza del crecimiento depende en gran medida del tipo de fruta.

El crecimiento de la fruta está regulado por fitohormonas. El IAA entra primero en el ovario por el estilo y por el polen en germinación. El óvulo en desarrollo se convierte entonces en la fuente de IAA. En este caso, la hormona del envejecimiento (etileno) también juega un cierto papel, lo que asegura el marchitamiento de la flor después de la polinización. Las semillas resultantes aportan auxina al pericarpio, que activa los procesos de crecimiento en el mismo. Con la falta de auxina (pequeña cantidad de semillas formadas), la fruta se cae.

Así, en los granos de trigo, la máxima cantidad de citoquininas se observa inmediatamente después de la floración durante la transición a la formación del endospermo. Luego comienza a aumentar el contenido de giberelinas, y más tarde de IAA, cuya concentración alcanza su valor máximo en la fase de madurez lechosa. Con la transición a la madurez cerosa, el nivel de giberelinas y auxinas disminuye rápidamente, pero aumenta el contenido de ABA, lo que contribuye a la deposición de sustancias de reserva en el endospermo. Cuando cesa el aumento del peso seco de los granos y las semillas se deshidratan (maduración completa), el contenido de ABA disminuye. La disminución en el número de todas las fitohormonas se explica por su transición a un estado ligado. Este orden de cambio en la proporción de fitohormonas en los granos de trigo emergentes está determinado por la secuencia de desarrollo del embrión y el endospermo. Cuando el grano madura, se acumulan carbohidratos y proteínas, se producen cambios en el metabolismo nucleico, las sustancias plásticas se mueven activamente hacia los granos desde los tallos y las hojas. Hay un arbolado de los tallos (disminuye el contenido de fibra, lignina, que se convierten en almidón). Cuando el grano madura, la proteína se vuelve más resistente a la acción de las enzimas proteolíticas, la cantidad de monosacáridos disminuye y la cantidad de almidón aumenta.

Las legumbres acumulan significativamente menos almidón y otros carbohidratos que los cereales.

Cuando se cultivan cereales y leguminosas, a menudo se utiliza un método de cosecha por separado, lo que permite garantizar mejor la transición de las sustancias plásticas de los tallos a las semillas después de la siega y la maduración en hileras. El tratamiento de cultivos en el período de madurez de cera con una solución de nitrato de amonio acelera la maduración de estos cultivos en 5-7 días.

Cuando las semillas oleaginosas maduran, las grasas no solo se acumulan, sino que también cambian de calidad. Las semillas inmaduras contienen más ácidos grasos libres y saturados, mientras que las semillas maduras contienen más ácidos grasos insaturados.

En frutos jugosos, el mayor contenido de giberelinas y auxinas en el pericarpio se observa al inicio de su desarrollo. Luego, el nivel de estas fitohormonas disminuye y aumenta nuevamente en la última fase de crecimiento. El contenido de citoquinina aumenta temporalmente durante el período de crecimiento más intenso del feto. El cese del crecimiento del pericarpio coincide con la acumulación de ABA en sus tejidos.

El período de elongación celular en frutos suculentos, y especialmente el final de este período, se caracteriza no solo por un crecimiento intensivo, sino también por la acumulación de sustancias orgánicas. Hay un aumento en el contenido de carbohidratos y ácidos orgánicos, se deposita almidón.

La maduración de algunas frutas se correlaciona bien con un aumento en la tasa de respiración. El período de mayor producción de dióxido de carbono por parte del feto se llama menopausia, y durante este período el feto pasa de inmaduro a maduro. El tratamiento con etileno estimula este período y la maduración de los frutos maduros. El etileno aumenta la permeabilidad de las membranas en las células fetales, lo que permite que las enzimas previamente separadas de los sustratos por las membranas reaccionen con estos sustratos y comiencen su destrucción.

La auxina también está involucrada en la maduración de la fruta, y la auxina y el etileno actúan como antagonistas durante la maduración de la fruta y la caída de las hojas. La hormona que domina en este caso depende de la edad del tejido.

En varias culturas, el método de reproducción con la ayuda de órganos de propagación vegetativa (por ejemplo, papas) se ha convertido en el método de reproducción predominante. Por lo tanto, la formación de estos órganos, que realizan una función reproductiva y, al mismo tiempo, sirven como fuente de nutrición para los humanos, requiere una consideración separada.

El proceso de tuberización en términos fisiológicos se estudia mejor en papas. Con un día largo y alta temperatura(más de 29 grados) pueden convertirse en brotes frondosos verticales y, a temperaturas normales (más bajas), se forma un tubérculo al final del estolón. La tuberización siempre se asocia con la inhibición del crecimiento tanto de los brotes aéreos como de los estolones. Un día corto contribuye a la entrada de sustancias plásticas en los tubérculos.

La formación de tubérculos involucra tres etapas;

preparatorio: la aparición y el crecimiento de estolones,

puesta y crecimiento del tubérculo mismo,

maduración y latencia del tubérculo.

La formación de estolones a partir de yemas axilares se ve favorecida por su oscurecimiento (razón por la cual se requiere el aporque en la tecnología de cultivo de la papa). El IAA, junto con las giberelinas, suministradas en cantidades suficientes desde las partes aéreas, cambia el programa genético para el desarrollo de la yema axilar desde el desarrollo de un brote con hojas verticales hasta la formación de un estolón. La giberelina también es necesaria para alargar los entrenudos del estolón.

La colocación de tubérculos en los extremos distales de los estolones se asocia con una fuerte inhibición de su crecimiento en longitud. Aparentemente, esta supresión es causada por un aumento en la concentración de ABA, que se forma en grandes cantidades en las hojas en un día corto. En condiciones de días cortos, la síntesis y la ingesta de IAA y giberelinas disminuyen. Al mismo tiempo, aumenta la proporción de citoquininas a auxinas.

La latencia de los tubérculos se asocia con una fuerte ralentización de la respiración, descomposición y síntesis de biopolímeros y una detención de los procesos de crecimiento. En los tubérculos de papa, solo los tejidos meristemáticos, principalmente los ojos, se encuentran en un estado de latencia profunda. El tejido de almacenamiento puede activarse rápidamente en respuesta al daño (se forma peridermis herida en caso de daño mecánico).

El estado de latencia profunda de los ojos se debe al alto contenido de ABA, ácido cafeico y escopoletina.

La salida de los ocelos del estado de latencia profunda se asocia con una disminución en el contenido de ABA (entre 10 y 100 veces) y un aumento en la concentración de giberelinas libres. El tratamiento con estimulantes a base de ácido giberélico rompe la latencia en los tubérculos y permite la siembra de papas de verano en el sur.

En los bulbos durante el período de latencia, los procesos de crecimiento no se detienen, aunque son muy lentos. El estado de reposo se mantiene gracias a una alta concentración de ABA. Antes de la germinación, el nivel de ABA disminuye, mientras que aumenta el contenido de citoquininas, giberelinas y auxinas.

Los procesos de formación de rizomas y estolones, así como la capacidad de las plantas para enraizarse con la ayuda de capas y esquejes, están sujetos a los mismos patrones en el cambio en el trabajo de varias fitohormonas.

Uso de reguladores de crecimiento en la práctica Agricultura.

Los reguladores de crecimiento se utilizan ampliamente en la práctica agrícola en las siguientes áreas:

En la etapa de siembra, plantación,

En la etapa de floración, cuajado, formación de cultivos,

En la etapa de limpieza

En la etapa latente.

En la etapa de siembra, uso de plantación:

para enraizar esquejes difíciles de enraizar, como uvas,

para una mejor supervivencia de las vacunas,

para una mejor germinación de semillas

En la etapa de control de floración, cuaje, formación de cultivos, se utilizan los siguientes:

para estimular el inicio de la floración,

para aumentar el número de fructificación,

para estimular la floración femenina en especies dioicas.

Giberelinas:

para aumentar el tamaño de la fruta

para mejorar la calidad de órganos económicamente valiosos (contribuir a un aumento de azúcares en frutas, tallos, cultivos de tallos, tubérculos, etc.),

para estimular la floración masculina en especies dioicas.

El etileno y el ácido abscísico también estimulan la floración femenina en especies dioicas.

En la etapa de uso de limpieza:

Etileno y ácido abscísico y otros inhibidores del crecimiento (por ejemplo: clorato de magnesio, hydrel, etrel):

para acelerar la maduración, aumentar la amabilidad del retorno de la cosecha,

por defoliación,

para la desecación (secado de tallos y hojas antes de la cosecha),

para senicación (aceleración de la maduración de 5 a 7 días en áreas con un período cálido corto)

En reposo:

Para prolongar la latencia, use etileno y ácido abscísico para tratar papas de consumo, tubérculos, frutas (ya sea rociadas con una solución de hidrel al 0,5% o regulando la composición de la atmósfera en el almacenamiento),

Para perturbar el estado de reposo utilice:

eterización: para la germinación de brotes, rizomas - tratamiento con éter sulfúrico,

baños tibios: para forzar lilas para el Año Nuevo (sumerja los brotes del arbusto en agua tibia (30-35 ° C) durante 9-12 horas),

giberelinas para obtener una segunda cosecha de patatas a partir de tubérculos recién cosechados (remojados durante 30 minutos en una mezcla de 0,0005% de giberelinas y 2% de tiourea).

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Plan

  • 1. El significado planetario de las plantas
  • 2. Metamorfosis de raíces
  • 3. Inflorescencia
  • 4. Patrones básicos de crecimiento de las plantas
  • 5. El concepto de ontogénesis, crecimiento y desarrollo de las plantas.
  • 6. Comunidades vegetales

1. El significado planetario de las plantas

La importancia planetaria de las plantas está asociada con su modo autótrofo de nutrición a través de la fotosíntesis. La fotosíntesis es el proceso de formación de sustancias orgánicas (azúcar y almidón) a partir de minerales (agua y dióxido de carbono) en presencia de luz con la ayuda de la clorofila. Durante la fotosíntesis, las plantas liberan oxígeno a la atmósfera. Fue esta característica de la fotosíntesis la que condujo al hecho de que en las primeras etapas del desarrollo de la vida en la Tierra, apareció oxígeno en su atmósfera. Él no sólo proporcionó Respiración anaerobica la mayoría de los organismos, sino que también contribuyó a la aparición de una pantalla de ozono que protege al planeta de Radiación ultravioleta. Hoy en día, las plantas también afectan la composición del aire. Lo hidratan, absorben dióxido de carbono y liberan oxígeno. Por tanto, la protección de la cubierta verde del planeta es una de las condiciones para prevenir una crisis ecológica global.

En el proceso de actividad vital de las plantas verdes, se crean enormes masas de materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas y agua, que luego son utilizadas como alimento por las propias plantas, animales y humanos.

La materia orgánica de las plantas verdes acumula energía solar, gracias a la cual se desarrolla la vida en la Tierra. Esta energía, acumulada por plantas antiguas, forma la base de los recursos energéticos utilizados por el hombre en la industria: carbón, turba.

Las plantas proporcionan una gran cantidad de productos que necesita el hombre como materia prima para diversas industrias. Las plantas satisfacen las necesidades humanas básicas de alimento y vestido, medicinas.

2. Metamorfosis de raíces

planta fotosíntesis fitocenosis autótrofa

Una característica de las metamorfosis de la raíz es que muchas de ellas no reflejan cambios en las funciones principales de la raíz, sino cambios en las condiciones para su implementación. La metamorfosis de la raíz más común debe considerarse micorriza, un complejo de la raíz y las hifas fúngicas fusionadas con ella, de la cual las plantas reciben agua con minerales disueltos en ella.

El cultivo de raíces se forma a partir de la raíz principal debido a la deposición en ella. un número grande nutrientes Los tubérculos se forman principalmente en condiciones de cultivo cultural de plantas. Se encuentran en remolachas, zanahorias, rábanos, etc. En el cultivo de raíces, hay: a) una cabeza que lleva una roseta de hojas; b) el cuello - la parte media; c) la raíz misma, de la que parten las raíces laterales.

Los tubérculos de raíz, o conos de raíz, son sellos carnosos de raíces laterales y adventicias. A veces alcanzan un tamaño muy grande y son un reservorio de sustancias de reserva, principalmente carbohidratos. En los tubérculos de raíz de chistyak, orquídeas, el almidón sirve como sustancia de reserva. La inulina se acumula en las raíces adventicias de las dalias, que se han convertido en tubérculos de raíz.

De las plantas cultivadas, se debe nombrar la batata, de la familia de las enredaderas. Sus tubérculos de raíz suelen alcanzar los 2 - 3 kg, pero pueden ser más. Cultivado en regiones subtropicales y tropicales para la producción de almidón y azúcar.

Las raíces aéreas se forman en algunas plantas tropicales. Se desarrollan como tallos anexiales, son de color marrón y cuelgan libremente en el aire. Caracterizado por la capacidad de absorber la humedad atmosférica. Se pueden ver en las orquídeas.

Raíces que se aferran, con la ayuda de las cuales los tallos débiles de las vides trepan por los troncos de los árboles, a lo largo de las paredes, las laderas. Tales raíces adventicias, que crecen en grietas, fijan bien la planta y le permiten elevarse a grandes alturas. El grupo de tales vides incluye la hiedra, que está muy extendida en Crimea y el Cáucaso.

Raíces respiratorias. En las plantas de pantano, para las raíces ordinarias cuyo acceso al aire es muy difícil, crecen raíces especiales hacia arriba desde el suelo. Están por encima del agua y obtienen aire de la atmósfera. Las raíces respiratorias se encuentran en el ciprés de los pantanos. (Cáucaso, Florida).

3. Inflorescencia

Inflorescencia (lat. inflorescentia) - parte del sistema de brotes angiosperma, teniendo flores y, como resultado, varió de muchas maneras. Las inflorescencias suelen estar más o menos claramente delimitadas de la parte vegetativa de la planta.

El significado biológico de la aparición de inflorescencias está en la creciente probabilidad de polinización de flores tanto de plantas anemófilas (es decir, polinizadas por el viento) como entomófilas (es decir, polinizadas por insectos).

Las inflorescencias se colocan dentro de flores o cogollos mixtos. Clasificación y características de las inflorescencias:

Por la presencia y naturaleza de las brácteas (brracts):

Frondoso (latín frondis - follaje, hojas, verdes) o frondoso - inflorescencias en las que las brácteas tienen placas bien desarrolladas (por ejemplo, fucsia, violeta tricolor, salicaria monetizada).

Bractosa: inflorescencias en las que las brácteas están representadas por hojas escamosas de la formación superior: brácteas (por ejemplo, lirio de los valles, lila, cereza).

Ebrácteas, o desnudas: inflorescencias en las que se reducen las brácteas (por ejemplo, rábano silvestre, bolsa de pastor y otras coles (crucíferas).

Grado de ramificación:

Simple: inflorescencias en las que las flores individuales se ubican en el eje principal y, por lo tanto, la ramificación no supera los dos órdenes (por ejemplo, jacinto, cerezo, plátano, etc.).

Complejo: inflorescencias en las que las inflorescencias privadas (parciales) se ubican en el eje principal, es decir, la ramificación alcanza tres, cuatro o más órdenes (por ejemplo, lila, ligustro, viburnum, etc.).

Según el tipo de crecimiento y dirección de apertura de las flores:

Racemosous, o Botrician (del latín raczmus y el griego botryon - cepillo, racimo) - inflorescencias caracterizadas por un tipo monopodial de crecimiento de ejes y acropetal (es decir, dirigido desde la base del eje hacia su parte superior) apertura de flores (por ejemplo , Iván té, bolsa de pastor y etc.)

Cymose (del latín cyma - semi-paraguas) - inflorescencias caracterizadas por un tipo simpodial de crecimiento de ejes y apertura de flores basípeta (es decir, dirigida desde la parte superior del eje hacia su base).

Por la naturaleza del comportamiento de los meristemas apicales:

Inflorescencias cerradas o definidas en las que los meristemos apicales (apical) de los ejes se gastan en la formación de una flor apical (todas las inflorescencias cimosas, así como las racemosas de algunas plantas: corydalis, crassula, campanillas, etc.).

Abiertas o indeterminadas: inflorescencias en las que los meristemos apicales de los ejes permanecen en estado vegetativo(lirio de los valles, jacinto, gaulteria, etc.).

4. Patrones básicos de crecimiento de las plantas

Las principales leyes del crecimiento de las plantas: la ley de un largo período de crecimiento; ritmo y periodicidad; correlaciones de crecimiento, polaridad; regeneración

El ritmo de crecimiento, la alternancia de crecimiento lento e intensivo de una célula, órgano, organismo, puede ser diario, estacional, es el resultado de la interacción de factores internos y externos.

La periodicidad del crecimiento es típica de las formas perenne, invernal y bienal, en las que el período de crecimiento activo se ve interrumpido por un período de latencia.

La ley de un largo período de crecimiento: la tasa de crecimiento lineal (masa) en la ontogenia de una célula, tejido, cualquier órgano, una planta en su conjunto es inestable y puede expresarse mediante una curva sigmoidea (curva de Sachs). Sachs llamó a la fase de crecimiento lineal el gran período de crecimiento. Hay 4 secciones (fases) de la curva.

El período inicial de crecimiento lento (período de retraso).

Período logarítmico, un gran período de crecimiento según Sachs

fase de desaceleración.

Estado estacionario (fin de crecimiento).

Correlaciones de crecimiento (estimulantes, inhibidoras, compensatorias): reflejan la dependencia del crecimiento y desarrollo de algunos órganos o partes de una planta de otros, su influencia mutua. Un ejemplo de correlaciones estimulantes es la influencia mutua de un brote y una raíz. La raíz proporciona agua y nutrientes a los órganos de la superficie, y las sustancias orgánicas (carbohidratos, auxinas) necesarias para el crecimiento de las raíces llegan de las hojas a las raíces.

Correlaciones inhibitorias (inhibidoras): algunos órganos inhiben el crecimiento y desarrollo de otros órganos. Un ejemplo de estas correlaciones es el fenómeno de dominancia apical: inhibición del crecimiento de yemas laterales, brotes por la yema apical del brote. Un ejemplo es el fenómeno de la fruta "real", que comenzó primero. Uso en la práctica para eliminar la dominancia apical: formación de copas cortando la parte superior de los brotes dominantes, recogiendo plántulas y plántulas de árboles frutales.

Las correlaciones compensatorias reflejan la dependencia del crecimiento y las relaciones competitivas de los órganos individuales en la provisión de sus nutrientes. En el proceso de crecimiento de un organismo vegetal, se produce una reducción natural (caída, muerte) o parte de los órganos en desarrollo se eliminan artificialmente (escalones, adelgazamiento de los ovarios), y el resto crece a un ritmo más rápido.

Regeneración - la restauración de partes dañadas o perdidas.

Fisiológico: restauración de la tapa de la raíz, reemplazo de la corteza de los troncos de los árboles, reemplazo de elementos viejos del xilema por otros nuevos;

Traumático - curación de heridas de troncos y ramas; asociado con la formación de callos. Restauración de órganos aéreos perdidos debido al despertar y rebrote de yemas axilares o laterales.

La polaridad es una diferenciación específica de estructuras y procesos en el espacio característico de las plantas. Se manifiesta en cierta dirección de crecimiento de la raíz y el tallo, en cierta dirección de movimiento de las sustancias.

5. El concepto de ontogénesis, crecimiento y desarrollo de las plantas.

La ontogenia (ciclo de vida), o desarrollo individual, es un complejo de cambios sucesivos e irreversibles en la actividad y estructura vital de las plantas desde la emergencia de un óvulo fecundado, brote embrionario o vegetativo hasta la muerte natural. La ontogenia es una implementación consistente del programa genético hereditario para el desarrollo de un organismo en condiciones específicas. ambiente externo.

Los términos "crecimiento" y "desarrollo" se utilizan para caracterizar la ontogenia de las plantas.

El crecimiento es una neoplasia del citoplasma y de las estructuras celulares, que conduce a un aumento del número y tamaño de las células, tejidos, órganos y de toda la planta en su conjunto (según D.A. Sabinin, 1963). El crecimiento de las plantas no puede verse como un proceso puramente cuantitativo. Entonces, los brotes emergentes, las hojas son cualitativamente diferentes entre sí. Las plantas, a diferencia de los organismos animales, crecen a lo largo de su vida, pero generalmente con algunas interrupciones (período de descanso). Indicadores de tasas de crecimiento: la tasa de aumento en la masa, volumen, tamaño de la planta.

Desarrollo: cambios cualitativos en las estructuras vivas, debido al paso del ciclo de vida del cuerpo. Desarrollo: cambios cualitativos en la estructura y funciones de la planta en su conjunto y sus partes individuales: órganos, tejidos y células que ocurren en el proceso de ontogénesis (según D.A. Sabinin). La aparición de diferencias cualitativas entre células, tejidos y órganos se denomina diferenciación.

La formación de formas (o morfogénesis) en plantas incluye los procesos de iniciación, crecimiento y desarrollo de células (citogénesis), tejidos (histogénesis) y órganos (organogénesis).

Los procesos de crecimiento y desarrollo están íntimamente relacionados. Sin embargo, un crecimiento rápido puede ir acompañado de un desarrollo lento y viceversa. Las plantas de invierno, cuando se siembran en primavera, crecen rápidamente, pero no proceden a la reproducción. En otoño, a bajas temperaturas, las plantas de invierno crecen lentamente, pero experimentan procesos de desarrollo. Un indicador de la tasa de desarrollo es la transición de las plantas a la reproducción.

Según la duración de la ontogénesis, las plantas agrícolas se dividen en anuales, bienales y perennes.

Las plantas anuales se dividen en:

efímeras - plantas cuya ontogenia ocurre en 3-6 semanas;

primavera: plantas (cereales, legumbres), cuya temporada de crecimiento comienza en primavera o verano y termina en el mismo verano u otoño;

invierno - plantas cuya vegetación comienza en el otoño y termina en el verano u otoño del próximo año.

Las plantas bienales en el primer año de vida forman rudimentos vegetativos y órganos generativos, en el segundo año florecen y dan frutos.

Las plantas perennes (hierbas forrajeras, cultivos de frutas y bayas) tienen una duración de la ontogénesis de 3...10 a varias décadas.

Las plantas anuales y muchas bienales (zanahorias, remolachas, repollo) pertenecen al grupo de plantas monocárpicas o plantas de un solo fruto. Después de la fructificación, mueren.

En plantas policárpicas, la fructificación se repite durante varios años (hierbas perennes, arbustos de bayas, árboles frutales). La división de las plantas en monocárpicas y policárpicas es condicional. Entonces, en los países tropicales, el algodón, el ricino, el tomate y otros se desarrollan como formas policárpicas perennes, y en latitudes templadas, como plantas anuales. El trigo y el centeno son plantas anuales, pero también hay formas perennes entre ellas.

Periodización de la ontogenia. La ontogenia de las plantas superiores se clasifica de diferentes maneras. Generalmente se distingue:

Períodos vegetativo y reproductivo. Durante el período vegetativo, la masa vegetal se acumula intensamente, sistema raíz, se producen macollamiento y ramificación, se establecen los órganos florales. El período reproductivo incluye la floración y la fructificación.

Las fases fenológicas se distinguen por cambios morfológicos claramente expresados ​​en las plantas. Aplicado a cultivos específicos Las fenofases se describen en detalle en el cultivo de plantas, el cultivo de hortalizas y el cultivo de frutas. Así, en los cereales se distinguen las siguientes fases: germinación de semillas, plántulas, aparición de la tercera hoja, macollamiento, formación de tubérculos, espiga, floración, fases de leche, cera y plena madurez.

Etapas de la organogénesis vegetal. F.M. identificó 12 etapas de organogénesis, que reflejan los procesos morfofisiológicos en la ontogénesis de las plantas. Cooperman (1955) (Figura 1):

en las etapas 1-2, se produce la diferenciación de los órganos vegetativos,

en III-IV - diferenciación de la inflorescencia rudimentaria,

en V-VIII - la formación de flores,

en IX - fertilización y formación de un cigoto,

en X-XII - crecimiento y formación de semillas.

Con un buen suministro de cereales con agua y nitrógeno, una gran mazorca con gran cantidad espiguillas El final de la vernalización en los cultivos de invierno se puede juzgar por el alargamiento del cono de crecimiento y el comienzo de la diferenciación de los tubérculos de las espiguillas (etapa III). La inducción fotoperiódica finaliza con la aparición de signos de diferenciación floral (etapa V).

Principal periodos de edad. Hay 5 periodos de edad:

embrionario - la formación de un cigoto;

juvenil - germinación del embrión y formación de órganos vegetativos;

madurez - la aparición de los rudimentos de las flores, la formación de órganos reproductivos;

reproducción (fructificación) - formación única o múltiple de frutos;

envejecimiento - el predominio de los procesos de descomposición y baja actividad de las estructuras.

El estudio de los patrones de ontogenia de las plantas agrícolas es una de las tareas principales de la fisiología vegetal particular y la producción de cultivos.

6. Comunidades vegetales

Las comunidades de plantas (así como las especies individuales, formas intraespecíficas y terats) que tienen una conexión suficientemente definida y estable con las condiciones ambientales y se utilizan para reconocer estas condiciones se denominan indicadores. Las condiciones determinadas con la ayuda de indicadores se denominan objetos de indicación o indicadores, y el proceso de determinación se denomina indicación. Los indicadores pueden ser organismos individuales o sus combinaciones (cenosis), cuya presencia indica ciertas propiedades del medio ambiente. Sin embargo, hay casos frecuentes en los que una u otra especie o cenosis tiene una amplitud ecológica muy amplia y, por lo tanto, no es un indicador, pero sus características individuales cambian drásticamente en diferentes condiciones ecológicas y pueden usarse como indicación. En las arenas de Zaunguz Karakum (Turkmenistán), por ejemplo, las hojas espinosas están muy extendidas. (Acantophyllum brevibracteatum), generalmente tiene flores rosadas, pero en áreas con una ocurrencia cercana de acumulaciones de azufre (por ejemplo, en la región de Sulphur Hills), el color de las flores cambia a blanco. En los paisajes de la región de Moscú, las acumulaciones de perchas posadas en los prados pueden determinarse no tanto por la composición florística de las fitocenosis de los prados, sino por la duración de las fenofases individuales, ya que las áreas bajo las cuales se encuentran las perchas posadas están indicadas por valores a largo plazo. floración de varias especies, lo que afecta al aspecto de la pradera. En ambos casos, no se utilizan como indicación las especies o cenosis como tales, sino sólo algunas de sus características.

La conexión entre un indicador y un indicador se llama indicación. Dependiendo de la naturaleza de la relación de indicación, los indicadores se dividen en directos e indirectos. Los indicadores directos están directamente relacionados con el indicador y generalmente dependen de su presencia.

Un ejemplo de indicadores directos de las aguas subterráneas puede servir en las regiones árticas de la comunidad con el predominio de las plantas del grupo - freatofitas obligadas (es decir, plantas constantemente asociadas con las aguas subterráneas) - chievniki (asociación. Achnatherum splendens) comunidades de espinas de camello (especies del género Alhagui). Estas comunidades no pueden existir fuera de la conexión indicativa, y si se rompe, mueren. Indirecto, o mediado, es una conexión indicativa realizada a través de algún enlace intermedio que conecta el indicador y el indicador. Entonces, matorrales escasos de psammophilic Aristida pennata en las arenas del desierto sirven como un indicador indirecto de las acumulaciones locales de agua posada debajo de la arena. Aunque aquí no hay una conexión directa, los pioneros de la psammófita apuntan a la débil fijación de la arena, lo que determina una buena aireación de los estratos arenosos y la libre infiltración de sedimentos, es decir, aquellas condiciones que favorecen la formación de aguas estancadas. Los indicadores directos son más confiables y confiables que los indirectos.

Según el grado de estabilidad geográfica de los enlaces de indicación, los indicadores se pueden dividir en panrrealistas, regionales y locales. La conexión de los indicadores panrrealistas con el indicador es uniforme en todo el rango del indicador. si, caña (Phragrnites australis) es un indicador pan-real del aumento de la humedad del sustrato dentro del desarrollo de su sistema radicular. Los indicadores de Panareal no son numerosos y suelen pertenecer a los directos. Mucho más frecuentes son los indicadores regionales que tienen una conexión constante con el indicador solo dentro de una región físico-geográfica determinada, y los indicadores locales que mantienen una constancia indicativa solo en el área de una región físico-geográfica conocida. Tanto esos como otros resultan ser en su mayoría indirectos.

Todas las subdivisiones anteriores de indicadores en términos de la naturaleza y la estabilidad de la relación con el indicador son significativas solo en relación con alguna conexión indicativa específica con un indicador conocido en un sistema indicador-indicador particular. Fuera de eso, no importan. Por lo tanto, la misma comunidad puede ser un indicador panrrealista directo para un indicador y un indicador local indirecto para otro. Por tanto, es imposible hablar del significado indicador de una cenosis o de una especie en general, sin determinar exactamente qué indicador en cuestión. planta fotosíntesis fitocenosis autótrofa

Los indicadores determinados mediante indicadores botánicos son muy diversos. Pueden ser tanto diferentes tipos de ciertos objetos naturales (suelos, rocas, aguas subterráneas, etc.), y diversas propiedades de estos objetos (composición mecánica, salinidad, fracturamiento, etc.), como ciertos procesos que ocurren en el medio ambiente (erosión, sufusión). , karst, deflación, inundación, migración de sal, etc.), y propiedades individuales del medio ambiente (clima). Cuando el objeto de indicación es uno u otro proceso, no actúan como indicadores especies o cenosis individuales, sino sistemas interconectados de comunidades vegetales, sus series ecológicas y genéticas. Los indicadores pueden ser no solo procesos naturales, sino también cambios creados en el medio ambiente por el hombre, que ocurren en él durante la recuperación de tierras, el impacto de las empresas industriales en él, la minería y la construcción.

Las direcciones principales de la geobotánica indicadora se distinguen por indicadores, para determinar qué observaciones geobotánicas indicadoras se utilizan. Las siguientes áreas son actualmente las más importantes:

1) pedo-indicación, 2) lito-indicación, 3) hidro-indicación, 4) indicación de condiciones de permafrost, 5) indicación de minerales, 6) indicación de procesos naturales, 7) indicación de procesos antropogénicos.

La pedoindicación y la litoindicación a menudo se combinan en la geoindicación. La pedoindicación, o indicación del suelo, es una de las áreas más importantes, ya que las conexiones entre el suelo y la cubierta vegetal son las más indiscutibles y conocidas. Esta dirección tiene dos ramas: la indicación de varios taxones (es decir, tipos, subtipos, géneros y tipos de suelos) y la indicación de ciertas propiedades del suelo (composición mecánica, salinidad, etc.). La primera, que reviste una importancia excepcionalmente grande, resulta bastante complicada, ya que en la tipología y clasificación de los suelos (sobre todo en las unidades taxonómicas más bajas) no siempre hay una uniformidad completa, por lo que el alcance del indicat a veces resulta ser algo indefinido. La segunda rama ahora se ha desarrollado mucho más, ya que las propiedades del suelo en la mayoría de los casos pueden caracterizarse mediante indicadores cuantitativos (según los resultados de los análisis), y por lo tanto es posible establecer con gran precisión la relación de ciertas comunidades vegetales con un cierta amplitud de estos indicadores.

La litoindicación se denomina indicación geobotánica de rocas. La litoindicación está estrechamente relacionada con la pedoindicación, pero cubre capas más profundas de la tierra. La conexión de la vegetación con estos horizontes puede ser directa (debido a plantas con el sistema radicular más poderoso) o indirecta (a través del sistema roca-suelo-vegetación). Muchas comunidades de plantas son indicadores de la meteorización de las rocas en las primeras etapas de formación del suelo sobre ellas (por ejemplo, comunidades de líquenes litófilos y algas). Los indicadores vegetativos pueden indicar la fracturación de las rocas (debido al desarrollo predominante de la vegetación en las grietas), ciertas características químicas de las rocas (contenido de yeso, contenido de hierro, contenido de carbonato, etc.), su composición granulométrica (que denota arcillas, arenas, margas arenosas , margas, guijarros).

Indicación hidráulica, o indicación agua subterránea, se basa en la capacidad de muchas plantas para desarrollarse solo cuando su sistema de raíces está conectado a horizontes saturados de agua. Aquí, como en el campo de la litoindicación, se utilizan comunidades vegetales con predominio de plantas de raíces profundas. Con indicación geobotánica, también es posible evaluar la mineralización de las aguas subterráneas. Al mismo tiempo, los indicadores de aguas subterráneas altamente mineralizadas son a menudo (pero no siempre) las mismas comunidades que indican rocas que contienen sal. La indicación de las condiciones del permafrost es muy compleja. Se basa en la idea de que la cobertura vegetal de la zona de permafrost depende de las propiedades térmicas del sustrato y de los procesos estacionales de descongelación y congelación. Sin embargo, estas propiedades de los suelos de permafrost dependen tanto de su composición granulométrica como de las condiciones geomorfológicas, hidrológicas e hidrogeológicas. Por lo tanto, la indicación de las condiciones del permafrost es, por así decirlo, el resultado de la integración de estudios de pedoindicación, litoindicación e hidroindicación. Todas las direcciones consideradas - pedoindicación, litoindicación, hidroindicación e indicación de las condiciones del permafrost - tienen

similitud en que los principales indicadores son las comunidades vegetales.

La indicación de recursos minerales difiere en muchos aspectos de otras áreas de indicación geobotánica. Aquí, no se utilizan comunidades de plantas como indicadores directos, sino especies individuales, pequeñas formas intraespecíficas de plantas y también terats. En este caso, la indicación se basa en los hechos establecidos por las observaciones sobre el fuerte papel formativo de muchos compuestos, así como su efecto patológico sobre la apariencia de la planta: su color, la morfología de sus órganos y sus proporciones típicas. Las comunidades también pueden hacer indicaciones indirectas si designan diferencias litológicas de rocas con las que se asocia la distribución de ciertos minerales. Pero estos indicadores indirectos suelen ser de naturaleza local y, por lo tanto, su valor práctico es limitado.

La indicación de procesos, tanto naturales como antropogénicos, no se hace por comunidades vegetales individuales, sino por su serie ecológica y genética. Estas son series espaciales de comunidades, cuyas secciones se ubican una tras otra en el orden en que se suceden en el tiempo. En otras palabras, es una serie sucesiva desplegada en el espacio. Cada comunidad que participa en una serie de este tipo refleja una cierta etapa del proceso que creó esta serie. En condiciones de campo, tales series se encuentran en forma de varios complejos y combinaciones. Las series ecológicas y genéticas que indican procesos naturales reflejan tanto sucesiones endodinámicas (que se producen como resultado del desarrollo de la propia fitocenosis, que cambia el medio ambiente) como sucesiones exodinámicas (que surgen bajo la influencia de causas externas).

Los indicadores de procesos antropogénicos suelen ser series exodinámicas.

Además de las direcciones principales enumeradas anteriormente, existen algunos tipos de indicaciones que aún no han recibido un desarrollo y una aplicación tan amplios, pero que, sin embargo, son bastante importantes. Estos incluyen: indicación de las condiciones climáticas, indicación de la estructura tectónica del territorio y, en particular, la ubicación de varios tipos de fallas tectónicas. Algunos casos de aplicación de la indicación a estos objetos serán considerados en los capítulos dedicados a aquellas zonas y subzonas donde este tipo de indicación se expresa con mayor claridad.

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