Dobór jazdy opisał Ch.Darwin. Już sama nazwa „poruszanie się” sugeruje, że taki dobór wyznacza kierunek ewolucji. W sterującej formie selekcji eliminowane są mutacje o jednej średniej wartości cechy, które zastępowane są mutacjami o innej średniej wartości cechy. Ta forma doboru ujawnia się łatwiej niż inne, np. w wyniku działania napędowej formy doboru następuje wzrost liczebności potomków w porównaniu z przodkami (w serii ewolucyjnej koni z skamieniałości Phenacodus, która była wielkości lisa, po współczesne osły, zebry, konie). Inne formy mogą się zmniejszać. Tak więc słonie przybyły na wyspy Morza Śródziemnego pod koniec trzeciorzędu. W warunkach ograniczonych zasobów lasów wyspiarskich przewagę miały osobniki o niewielkich rozmiarach. Mutacje karłowatości zostały wychwycone przez prowadzącą formę selekcji, a oryginalne allele, które determinowały normalną wielkość słoni, zostały wyeliminowane z powodu śmierci dużych osobników. W rezultacie na wyspach Morza Śródziemnego pojawiły się słonie karłowate o wysokości do półtora metra (zostały wytępione przez pierwszych myśliwych, którzy zasiedlili te wyspy). C. Darwin wyjaśnił pochodzenie wielu bezskrzydłych owadów żyjących na wyspach oceanicznych poprzez działanie doboru kierującego.
Klasycznym przykładem działania doboru motywów w przyrodzie jest tzw. melanizm przemysłowy. Na obszarach, które nie zostały uprzemysłowione, biały kolor ćmy ćmy pasuje do jasnej kory brzozy. Wśród jasnych motyli na pniach brzozy były też ciemne, ale były wyraźnie widoczne i dziobały ptaki. Rozwój przemysłu doprowadził do zanieczyszczenia powietrza, a brzoza biała pokryła się warstwą sadzy. Teraz na ciemnych pniach ptaków znacznie łatwiej było dostrzec nie ciemne, ale typowe jasne motyle. Stopniowo na terenach skażonych gwałtownie wzrosła częstość występowania osobników ciemnych (mutantów) i stały się one dominujące, choć do niedawna były niezwykle rzadkie (tab. 6).
Przekonującym przykładem kierowania selekcją jest rozwój oporności na antybiotyki i pestycydy u mikroorganizmów, owadów i gryzoni podobnych do myszy. Liczne badania wykazały, że oddziaływanie na drobnoustroje różnych antybiotyków powoduje w stosunkowo krótkim czasie oporność na dawki wielokrotnie wyższe niż początkowe. Wyjaśnia to fakt, że antybiotyki działają jako czynnik selekcyjny, który sprzyja przetrwaniu zmutowanych form opornych na to. Ze względu na szybkie namnażanie się drobnoustrojów, osobniki zmutowane zwiększają liczebność i tworzą nowe populacje odporne na działanie antybiotyków. Zwiększenie dawki lub zastosowanie silniejszych leków ponownie stwarza warunki do działania doboru motywacyjnego, w wyniku którego powstają coraz bardziej stabilne populacje drobnoustrojów. Dlatego w medycynie stale poszukuje się nowych form antybiotyków, na które drobnoustroje chorobotwórcze nie nabyły jeszcze oporności.
W krajach o zaawansowanych uprawach rolnych coraz częściej odchodzi się od chemicznych środków ochrony roślin przeciwko szkodnikom (owadom, grzybom), ponieważ po ograniczonej liczbie pokoleń mutacje oporności na chemikalia utrwalane są w szkodnikach poprzez kierowaną selekcję. Zamiast obróbki chemicznej uważa się za celowe zastąpienie starej odmiany nową za 10-12 lat, której szkodniki jeszcze nie „znalazły”.
Doktryna doboru naturalnego została stworzona przez C. Darwina i A. Wallace'a, którzy uznali ją za główną siłę twórczą, która kieruje procesem ewolucyjnym i determinuje jego specyficzne formy.
Dobór naturalny to proces, w którym osobniki o cechach dziedzicznych przydatnych w danych warunkach przeżywają i zostawiają potomstwo.
Oceniając dobór naturalny z punktu widzenia genetyki, możemy stwierdzić, że zasadniczo wybiera ona pozytywne mutacje i kombinacje genetyczne, które pojawiają się podczas rozmnażania płciowego, które poprawiają przeżycie w populacjach i odrzuca wszystkie negatywne mutacje i kombinacje, które pogarszają przeżycie organizmów. Ci ostatni po prostu umierają. Dobór naturalny może również działać na poziomie reprodukcji organizmów, gdy osłabione osobniki albo nie dają pełnoprawnego potomstwa, albo w ogóle nie zostawiają potomstwa (na przykład samce, które przegrały walki godowe z silniejszymi rywalami; rośliny w warunkach niedobór światła lub odżywiania itp.) .
Jednocześnie selekcjonuje się lub odrzuca nie tylko określone pozytywne lub negatywne cechy organizmów, ale całe genotypy, które te cechy niosą (w tym wiele innych cech wpływających na dalszy przebieg i szybkość procesów ewolucyjnych).
Obecnie istnieją trzy główne formy doboru naturalnego, które są podane w podręcznikach szkolnych biologii ogólnej.
Ta forma doboru naturalnego charakteryzuje się stabilnymi warunkami egzystencji, które nie zmieniają się przez długi czas. Dlatego w populacjach dochodzi do kumulacji adaptacji i selekcji genotypów (i tworzonych przez nie fenotypów) odpowiednich do istniejących warunków. Kiedy populacje osiągną pewien zestaw adaptacji, które są optymalne i wystarczające do przetrwania w danych warunkach, zaczyna działać selekcja stabilizująca, odcinając skrajne warianty zmienności i sprzyjając zachowaniu niektórych przeciętnych cech konserwatywnych. Wszystkie mutacje i rekombinacje płciowe prowadzące do odchylenia od tej normy są eliminowane przez stabilizującą selekcję.
Na przykład długość kończyn zajęcy powinna zapewniać im dość szybki i stabilny ruch, pozwalając na oderwanie się od ścigającego drapieżnika. Jeśli kończyny są za krótkie, zające nie będą w stanie uciec przed drapieżnikami i staną się ich łatwą zdobyczą, zanim zdążą poród. W ten sposób z populacji zajęcy usuwa się nosicieli genów krótkonożnych. Jeśli kończyny będą zbyt długie, to wybieg zajęcy stanie się niestabilny, przewrócą się, a drapieżniki z łatwością mogą je dogonić. Doprowadzi to do usunięcia nosicieli genów długonogich z populacji zajęcy. Tylko osobniki o optymalnej długości kończyn i ich optymalnym stosunku do wielkości ciała będą w stanie przeżyć i wydać potomstwo. To jest przejaw stabilizującej selekcji. Pod jego naciskiem eliminowane są genotypy odbiegające od jakiejś przeciętnej i celowej normy w danych warunkach. U wielu gatunków zwierząt dochodzi również do powstawania koloru ochronnego (maskującego).
To samo dotyczy kształtu i wielkości kwiatów, które powinny zapewnić stabilne zapylanie przez owady. Jeśli kwiaty mają zbyt wąską koronę lub krótkie pręciki i słupki, owady nie będą w stanie do nich dosięgnąć łapami i trąbą, a kwiaty będą niezapylone i nie będą produkować nasion. W ten sposób powstają optymalne rozmiary i kształty kwiatów i kwiatostanów.
Przy bardzo długich okresach stabilizującej selekcji mogą powstać niektóre gatunki organizmów, których fenotypy pozostają praktycznie niezmienione przez wiele milionów lat, chociaż ich genotypy oczywiście uległy w tym czasie zmianom. Przykłady obejmują ryby coelacanth, rekiny, skorpiony i niektóre inne organizmy.
Ta forma selekcji jest typowa dla zmieniających się warunków środowiskowych, kiedy selekcja ukierunkowana następuje w kierunku zmieniającego się czynnika. Tak więc następuje kumulacja mutacji i zmiana fenotypu związana z tym czynnikiem i prowadząca do odchylenia od przeciętnej normy. Przykładem jest melaninogeneza przemysłowa, która objawiła się w motylach ćmy brzozowej i niektórych innych gatunków Lepidoptera, gdy pod wpływem sadzy przemysłowej pnie brzozy pociemniały, a motyle stały się białe (wynik selekcji stabilizującej) tle, co doprowadziło do ich szybkiego zjadania przez ptaki. Zwycięzcami okazały się ciemne mutanty, które z powodzeniem rozmnażały się w nowych warunkach i stały się formą dominującą w populacjach ćmy brzozowej.
Przesunięcie średniej wartości cechy w kierunku czynnika działającego może wyjaśniać pojawienie się gatunków i form ciepłolubnych i zimnolubnych, wilgociolubnych i odpornych na suszę, kochających sól u różnych przedstawicieli świata żywego.
Działanie doboru motywacyjnego zaowocowało licznymi przypadkami adaptacji grzybów, bakterii i innych patogenów chorób ludzi, zwierząt i roślin do leków i różnych pestycydów. W ten sposób powstały formy odporne na te substancje.
Przy doborze kierującym zwykle nie ma rozbieżności (rozgałęzień) cech, a niektóre cechy i genotypy je niosące są płynnie zastępowane innymi, bez tworzenia form przejściowych lub wymijających.
Przy tej formie selekcji ekstremalne warianty adaptacji zyskują przewagę, a cechy pośrednie, które wykształciły się w warunkach doboru stabilizującego, stają się nieodpowiednie w nowych warunkach, a ich nosiciele wymierają.
Pod wpływem destrukcyjnej selekcji powstają dwie lub więcej form zmienności, co często prowadzi do polimorfizmu - istnienia dwóch lub więcej form fenotypowych. Sprzyjać temu mogą różne warunki siedliskowe w zasięgu, prowadzące do pojawienia się w obrębie gatunku kilku lokalnych populacji (tzw. ekotypów).
Np. ciągłe koszenie roślin doprowadziło do pojawienia się w roślinie dużej grzechotki dwóch populacji, aktywnie rozmnażających się w czerwcu i sierpniu, gdyż regularne koszenie spowodowało zagładę przeciętnej populacji lipcowej.
Przy długotrwałym działaniu destrukcyjnej selekcji może dojść do powstania dwóch lub więcej gatunków, zamieszkujących to samo terytorium, ale wykazujących aktywność w różnym czasie. Przykładowo, niekorzystne dla grzybów częste susze w środku lata doprowadziły do pojawienia się gatunków i form wiosennych i jesiennych.
Walka o byt jest głównym mechanizmem działania doboru naturalnego.
C. Darwin zwrócił uwagę na fakt, że w przyrodzie zawsze występują dwa przeciwstawne kierunki rozwoju:
Oznacza to, że gatunek ma tendencję do zajmowania wszystkich możliwych siedlisk dla swojego istnienia. Często jednak rzeczywistość okazuje się surowa, przez co liczba gatunków i ich zasięgi są znacznie ograniczone. To walka o byt na tle wysokiej mutagenezy i kombinacyjnej zmienności podczas rozmnażania płciowego prowadzi do redystrybucji cech, a jej bezpośrednią konsekwencją jest dobór naturalny.
Istnieją trzy główne formy walki o byt.
Forma ta, jak sama nazwa wskazuje, realizowana jest na poziomie międzygatunkowym. Jego mechanizmy to złożone relacje biotyczne, które powstają między gatunkami:
Kombinacje tych zależności mogą poprawić lub pogorszyć warunki życia i wskaźniki reprodukcji populacji w przyrodzie.
Ta forma walki o byt wiąże się z przeludnieniem populacji, kiedy osobniki tego samego gatunku konkurują o miejsce do życia – o gniazdo, o światło (w roślinach), wilgoć, składniki pokarmowe, terytorium do polowań lub wypasu (u zwierząt), itp. Przejawia się na przykład w potyczkach i walkach między zwierzętami oraz w cieniowaniu rywali z powodu szybszego wzrostu roślin.
Ta sama forma walki o byt obejmuje także walkę o samice (turnieje małżeńskie) u wielu zwierząt, kiedy tylko najsilniejszy samiec może zostawić potomstwo, a słabe i gorsze samce są wykluczone z reprodukcji, a ich geny nie są przekazywane potomkom.
Częścią tej formy zmagań jest opieka nad potomstwem, która istnieje u wielu zwierząt i pozwala zmniejszyć śmiertelność wśród młodszego pokolenia.
Ta forma walki jest najbardziej dotkliwa w latach, w których występują ekstremalne warunki pogodowe – dotkliwe susze, powodzie, mrozy, pożary, grad, erupcje itp. W tych warunkach tylko najsilniejsze i najtrwalsze osobniki mogą przeżyć i pozostawić potomstwo.
Najważniejszym czynnikiem ewolucji (obok dziedziczności, zmienności i innych czynników) jest dobór.
Ewolucję można warunkowo podzielić na naturalną i sztuczną. Ewolucja naturalna nazywana jest ewolucją, która odbywa się w przyrodzie pod wpływem naturalnych czynników środowiskowych, z wyłączeniem bezpośredniego bezpośredniego wpływu człowieka.
Sztuczną ewolucję nazywamy ewolucją prowadzoną przez człowieka w celu wytworzenia takich form organizmów, które zaspokajają jego potrzeby.
Selekcja odgrywa ważną rolę zarówno w ewolucji naturalnej, jak i sztucznej.
Selekcja to albo przetrwanie organizmów lepiej przystosowanych do danego siedliska, albo odrzucenie form, które nie spełniają określonych kryteriów.
W związku z tym istnieją dwie formy selekcji - sztuczna i naturalna.
Twórcza rola sztucznej selekcji polega na tym, że człowiek twórczo podchodzi do hodowli odmiany rośliny, rasy zwierząt, szczepu mikroorganizmów, łącząc różne metody selekcji i selekcji organizmów w celu ukształtowania takich cech, które najlepiej odpowiadają potrzebom człowieka.
Selekcja naturalna nazywana jest przetrwaniem osobników najlepiej przystosowanych do określonych warunków egzystencji oraz ich zdolnością do pozostawienia potomstwa w pełni rozwiniętego w danych warunkach egzystencji.
W wyniku badań genetycznych możliwe stało się rozróżnienie dwóch rodzajów doboru naturalnego – stabilizującego i kierującego.
Stabilizacja to rodzaj doboru naturalnego, w którym przeżywają tylko te osobniki, których cechy ściśle odpowiadają danym warunkom środowiskowym, a organizmy o nowych cechach, które powstały w wyniku mutacji, giną lub nie dają pełnoprawnego potomstwa.
Na przykład roślina jest przystosowana do zapylania przez ten konkretny gatunek owada (ma ściśle określone rozmiary elementów kwiatowych i ich strukturę). Nastąpiła zmiana - rozmiar kubka wzrósł. Owad swobodnie wnika do wnętrza kwiatu nie dotykając pręcików, dzięki czemu pyłek nie opada na ciało owada, co zapobiega możliwości zapylenia kolejnego kwiatu. Doprowadzi to do tego, że roślina ta nie wyda potomstwa, a wynikowa cecha nie zostanie odziedziczona. Przy bardzo małym kielichu zapylanie jest generalnie niemożliwe, ponieważ owad nie będzie w stanie przeniknąć do kwiatu.
Selekcja stabilizująca umożliwia wydłużenie historycznego okresu istnienia gatunku, ponieważ nie pozwala na „rozmycie” cech gatunku.
Selekcja sterująca to przetrwanie tych organizmów, które rozwijają nowe cechy, które pozwalają im przetrwać w nowych warunkach środowiskowych.
Przykładem selekcji motywów jest przetrwanie ciemnych motyli na tle pni brzozy w populacji jasnych motyli.
Rolą doboru napędowego jest możliwość pojawienia się nowych gatunków, które wraz z innymi czynnikami ewolucji umożliwiły powstanie współczesnej różnorodności świata organicznego.
Twórcza rola doboru naturalnego polega na tym, że poprzez różne formy walki o byt organizmy posiadają oznaki, które pozwalają im najpełniej przystosować się do danych warunków środowiskowych. Te użyteczne cechy są utrwalone w organizmach ze względu na przeżycie osobników z takimi cechami i wyginięcie osobników, które nie mają użytecznych cech.
Na przykład renifer jest przystosowany do życia w polarnej tundrze. Może tam przeżyć i dać normalne, płodne potomstwo, jeśli będzie mógł normalnie dostać pożywienie. Mech reniferowy (mech reniferowy, odnosi się do porostów) jest pokarmem dla jeleni. Wiadomo, że zima w tundrze jest długa, a jedzenie ukryte jest pod pokrywą śnieżną, którą jeleń musi zniszczyć. Stanie się to możliwe tylko wtedy, gdy jeleń będzie miał bardzo mocne nogi, wyposażone w szerokie kopyta. Jeśli tylko jeden z tych znaków zostanie zrealizowany, jeleń nie przeżyje. Zatem w procesie ewolucji przetrwają tylko te osobniki, które posiadają dwie opisane powyżej cechy (jest to istota twórczej roli doboru naturalnego w stosunku do renifera).
Ważne jest, aby zrozumieć różnice między doborem naturalnym i sztucznym. Oni są:
Tak więc dobór jest najważniejszą siłą napędową ewolucji i realizuje się poprzez walkę o byt (to ostatnie odnosi się do doboru naturalnego).
Dobór naturalny jest główną siłą napędową ewolucji świata ożywionego. To dzięki doborowi naturalnemu powstała różnorodność życia na Ziemi, którą obserwujemy.
Istotą doboru naturalnego jest to, że osobniki o korzystnych cechach przeżywają i kontynuują swoją rasę, podczas gdy osobniki o niekorzystnych cechach znikają, robiąc miejsce dla silniejszych i bardziej przystosowalnych stworzeń.
Konieczne jest rozróżnienie między doborem naturalnym a sztucznym, chociaż związek między nimi jest bardzo bliski. Zmienność organizmów jako taka jest wieczna i stała, nie zależy od ingerencji człowieka.
Jednak w warunkach naturalnych przeżywają organizmy o jednym zestawie cech, a człowiek wybiera dla siebie osobniki o zupełnie innym zestawie; często takie organizmy w przyrodzie nie byłyby zdolne do życia, ponadto wiele kombinacji cech, które występują u zwierząt domowych i roślin uprawnych, po prostu nie może powstać w naturze.
Żywym przykładem jest świnia domowa: kupa mięsa i tłuszczu poruszająca się z trudem, niezdolna w żaden sposób do obrony przed drapieżnikiem, stałaby się smaczną zdobyczą dla innych zwierząt jeszcze przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. Poeci, artyści, pisarze i wiele innych kreatywnych i po prostu „romantycznych” ludzi lubi rozmawiać o pięknie i doskonałości otaczającego ich świata, w szczególności tego żywego.
W rzeczywistości podstawowa przyczyna całego tego piękna jest dość surowa i bezwzględna: organizmy, które są słabe i nieprzystosowane do warunków środowiskowych, mogą być znacznie „piękniejsze” niż ich bardziej odnoszący sukcesy konkurenci, ale natura ich nie oszczędza i niszczy, ponieważ ma swoje własne kryteria doskonałości.
Dobór naturalny można nazwać wynikiem kilku prostych praw funkcjonowania systemów żywych. Dzięki temu istnienie doboru naturalnego nie wymaga dowodu – wystarczy pamiętać, jakie czynniki są jego składowymi.
Główną koncepcją doboru naturalnego jest zdolność przystosowania się organizmu do środowiska. Cały szereg okoliczności zewnętrznych (klimat, dostępność pożywienia i wody, liczba konkurujących osobników itp.) stwarza warunki do przetrwania jednych organizmów i zaniku innych. Jednak warunki również ulegają ciągłym zmianom, a cechy, które były „silne” i zapewniały kiedyś przeżycie, innym razem mogą być „słabe” i odwrotnie.
zdjęcie z epoki dinozaurów
Przykładem jest wyginięcie dinozaurów i pojawienie się ich w miejsce ssaków. Pierwsze ssaki i ich bezpośredni przodkowie – zwierzęce jaszczurki – również istniały w mezozoiku, ale było ich niewiele, zajmowały bardzo ograniczone nisze ekologiczne i nie mogły konkurować z gigantycznymi gadami.
Globalne ochłodzenie było śmiertelne dla gadów, które nie posiadały mechanizmów termoregulacji i utrwalania ciepła. Ssaki posiadały takie mechanizmy (ciepłokrwistość, wełniane okrycie itp.) i ta jedna cecha ostatecznie stała się decydująca: to one okazały się zwierzętami najlepiej przystosowanymi do nowego klimatu, a to zapewniło im późniejszą dominację.
Dobór naturalny przejawia się zatem w selekcji pewnych zestawów cech, których właściciele mają większe szanse na przeżycie. Selekcji takich cech można dokonać na różne sposoby, co determinuje różne formy doboru naturalnego.
Prowadzenie doboru naturalnego podkreśla cechy, które odbiegają od średniej wartości w określonym kierunku. Na przykład w XX wieku liczba motyli o ciemnym kolorze znacznie wzrosła na obszarach miejskich. Stało się to z powodu emisji przemysłowych, które malowały otaczające obiekty (drzewa, ściany itp.) na czarno; na zaciemnionym tle bardziej zauważalne stały się motyle o przeciętnej, jaśniejszej barwie, co ułatwiało drapieżnikom ich złapanie; właściciele ciemnego koloru skrzydeł mogli się z powodzeniem ukryć.
Jak widać, odchylenia w przeciwnym kierunku podczas wyboru motywu są niedopuszczalne: na przykład motyle, które są zbyt jasne na ciemnym tle, stałyby się jeszcze bardziej zauważalne. Selekcja kierująca wyjaśnia, dlaczego niespokrewnione zwierzęta rozwijają podobne cechy. Tak więc wieloryby i delfiny należą do parzystokopytnych (a dokładniej tworzą z nimi jedną grupę); foki i morsy to zwierzęta z rzędu drapieżników, bliscy krewni psów, kotów i niedźwiedzi; Pingwiny to właściwie ptaki. Jednak wszystkie te grupy niespokrewnionych zwierząt, które znalazły się w podobnych warunkach, uzyskały podobne cechy - opływowy kształt ciała, płetwy itp. Selekcja stabilizująca
Wybór stabilizujący daje pierwszeństwo osobom o przeciętnych wskaźnikach. Przykładów takiego doboru jest wiele. Wystarczy wskazać na przykład, że osobniki o przeciętnej płodności są niezbędne do przetrwania populacji. Rzeczywiście, niewielka liczba potomstwa będzie miała niewielkie szanse, aby którekolwiek z młodych samo osiągnęło dojrzałość płciową; zbyt wiele potomstwa stwarza trudności w opiece i karmieniu, przez co młode dorastają słabo rozwinięte, a także mają małe szanse na osiągnięcie dorosłości.
Podczas klęsk żywiołowych, prowadzących do śmierci dużych mas zwierząt, często przeżywają tylko osobniki o średniej wielkości ciała i narządów (kończyny, skrzydła).
Stwarza warunki do przetrwania organizmów o skrajnych wartościach dowolnej cechy we wszystkich kierunkach, a osobniki o wartościach przeciętnych wymierają. W efekcie populacja może stać się niejednorodna pod względem fenotypu (wyglądu przedstawicieli) i genotypu, inną opcją jest jednoczesne powstawanie dużej liczby nowych pokrewnych gatunków.
Jako przykład możemy przytoczyć wiele roślin polnych, które żyją na łąkach kośnych. Okres kwitnienia i owocowania początkowo przypada na nie przez całe lato, jednak w tych miejscach przeżywają i rodzą tylko te osobniki, które kwitną i owocują na początku lata (przed sianokosem) lub na samym końcu (po sianokosie). W efekcie powstają dwie odmiany tej samej rośliny, które znacznie różnią się okresem kwitnienia, a to może pociągać za sobą inne zmiany.
dobór płciowy- odrębna forma doboru naturalnego, nastawiona na sukces w reprodukcji. Atrakcyjność dla płci przeciwnej jest czynnikiem nie mniej ważnym dla organizmu niż osobiste przetrwanie. W niektórych przypadkach atrakcyjność jest ważniejsza niż przetrwanie; wielu naukowców uważa dobór płciowy za „robactwo”, naturalnie występujący błąd w procesie ewolucyjnym. Na przykład u ptaków samica często wybiera partnera o jaśniejszym upierzeniu i wyrazistym wyglądzie; te same cechy sprawiają, że samiec jest zbyt widoczny dla drapieżników, co zmniejsza przeżywalność gatunku.
Dlaczego rozum kobiet w ten sposób wciąż nie jest do końca jasne dla nauki. Według jednej z hipotez samica wybiera takiego partnera, ponieważ przy wszystkich jej wskaźnikach utraty (jasne upierzenie) był w stanie przeżyć i osiągnąć stan dorosłości, dlatego według samicy ma inne oznaki, które przyczyniają się do do wysokiej przeżywalności.
Rozproszona wiedza o procesie ewolucyjnym, jaki ludzkość miała w starożytności. W całej swojej historii ludzie stosowali techniki sztucznej selekcji do hodowania nowych ras i odmian, do zawierania małżeństw (rodziny szlacheckie, w tym rodziny królewskie, książęce i królewskie, szczególnie zwracały na to uwagę). Być może mieli jakieś wyobrażenie o podobnym procesie zachodzącym w warunkach naturalnych bez udziału człowieka. Jednak aż do XIX wieku nie istniała żadna naukowa teoria, która mogłaby połączyć te odmienne idee i przypuszczenia oraz udowodnić istnienie doboru.
W rezultacie taką teorią stała się teoria Darwina, chociaż jego poprzednicy badali także zmienność organizmów i ich relacje ze środowiskiem. Jednym z pierwszych badaczy doboru naturalnego był dziadek Karola Darwina Erazm, wybitny angielski naukowiec XVIII wieku. Był prawdopodobnie pierwszym, który zasugerował, że osobniki lepiej przystosowane do życia mają większe szanse na przeżycie, lepsze odżywianie i lepsze rozmnażanie, poprawiając wydajność potomstwa.
Jednak najsłynniejszym badaczem tego problemu przed Darwinem jest Jean-Baptiste Lamarck. Jednak poprzednicy Karola Darwina nie znaleźli zrozumienia wśród swoich współczesnych. Wynikało to częściowo z faktu, że ich teorie spekulacyjne nie miały dowodów eksperymentalnych. Wielu innych naukowców, w tym Georges Cuvier, trzymało się dawnej koncepcji niezmienności istot żywych i ich stworzenia przez Boga. Podobieństwa między organizmami tylko potwierdziły dla nich koncepcję boskiego stworzenia. Tak, a sam Karol Darwin przez długi czas nie odważył się opublikować swojej głównej pracy, ponieważ niektóre obserwacje na pierwszy rzut oka obaliły jego spójną teorię.
Zgorszeniem był „problem mrówek”. Rodzina mrówek może składać się z milionów osobników, ale prawie wszystkie z nich to bezpłciowa kasta robotnicza, która nie jest zdolna do reprodukcji. Wydawałoby się, że jest to sprzeczne z ideą, że każdy organizm dąży do przetrwania, wydania potomstwa, utrwalenia w nim nabytych silnych cech – i tak dalej w nieskończoność.
Wyjście zostało znalezione na poziomie społeczności, populacji, gatunków, a nawet rodzin: dobór naturalny nie dąży do przetrwania każdego indywidualnego organizmu, ale pewnej społeczności organizmów. Widać to na przykładzie tych samych mrówek: pracujące osobniki same nie rodzą potomstwa, ale przyczyniają się do bezpiecznego rozmnażania samic i samców oraz zachowania ich potomstwa. Jeśli każda mrówka w rodzinie jest w stanie się rozmnażać, mrowisko szybko umrze - nie będzie nikogo, kto chroniłby społeczność i zdobywał pożywienie, a wszyscy urodzeni potomkowie będą niedorozwinięci i niechronieni.
Dalsze badania wykazały, że zasada ta dotyczy absolutnie wszystkich zwierząt społecznych, w tym ludzi. Sukces w rozmieszczeniu populacji jest możliwy tylko wtedy, gdy społeczność (rodzina, wataha) zawiera tylko określoną liczbę par hodowlanych i ogromną liczbę „pracujących” osobników, które nie uczestniczą w rozmnażaniu i zajmują się innymi ważnymi „zawodami” . W tym przypadku selekcja jest skierowana nie na liczbę potomstwa, ale na ich jakość.
„Problem mrówek” ma różne implementacje. Jeśli w rodzinie mrówek pracujące osobniki rodzą się już bezpłciowo, to w stadzie nagich kretoszczurów (afrykański gryzoń prowadzący podziemny tryb życia) wszystkie osobniki rodzą się pełnoprawne, ale później samica, która została królową, onieśmiela resztę samic; Kiedy się boją, wydzielają hormony, które uniemożliwiają rozmnażanie płciowe.
Selekcja naturalna ma na celu przetrwanie najlepiej przystosowanych organizmów, ale co daje? Po pierwsze, zapewnia niejako samozachowanie „masy żywej” w jej zmaganiach z przyrodą nieożywioną: to przecież zmiany w przyrodzie nieożywionej są początkowymi czynnikami zmienności organizmów żywych.
Po drugie, dobór naturalny sprzyja rozprzestrzenianiu się organizmów żywych i tworzeniu przez nie nowych przestrzeni życiowych. Na przykład pojawiły się rośliny (w tym rośliny kwitnące), które mogą żyć bez światła słonecznego i żyznej gleby; dobór naturalny w starożytności sprowadzał mieszkańców wód na ląd, aw płytkiej starożytności zmuszał ssaki lądowe do opanowania głębin morskich; w szczególności dobór naturalny przyczynił się do rozwoju ludzkiej inteligencji, dzięki której ludzie mogli udać się w kosmos.
Ważne jest, aby zrozumieć, że mechanizmy doboru naturalnego działają tylko w określonym środowisku zewnętrznym. Przy gwałtownej zmianie warunków w ogóle przestają działać. Dodo, ogromne nielotne gołębie, były idealnie przystosowane do życia na Mauritiusie, ale kiedy spotkały człowieka w XVII wieku, wszystkie były bezbronne. Żeglarze i myśliwi bez większych trudności eksterminowali ptaki z nadwagą, nieaktywne i absolutnie nieagresywne.
Amatorzy często bagatelizują możliwości doboru naturalnego, ponieważ zwracają uwagę tylko na ograniczone oznaki organizmów żywych: siłę, zwinność, wytrzymałość, szybkość ruchu, instynkt seksualny. W rzeczywistości żywe organizmy mają tysiące różnych cech i może nadejść czas, kiedy nawet najmniejsza z nich stanie się decydująca.
Tak więc pierwsi ludzie na planie fizycznym byli jednymi z najbardziej nieprzydatnych organizmów na Ziemi, znacznie gorszymi w działaniu nawet od ich najbliższych krewnych; rasa ludzka była w stanie przetrwać tylko dzięki szybkiemu rozwojowi intelektu, ale ten sam intelekt uczynił człowieka nie mniej „królem natury”. Jednak mechanizmy doboru naturalnego mogą zawieść lub pokazać błędy. Widzieliśmy to na przykładzie doboru płciowego.
Innym przykładem są wełniane skrzydła. Zwierzęta te, będące dalekimi krewnymi naczelnych, w procesie ewolucji nabyły „skrzydła” składające się z błon skórnych. "Skrzydła" nie zapewniają prawdziwego lotu - wełniane skrzydła mogą szybować tylko skacząc z drzewa na drzewo; dodatkowo znacznie ograniczają mobilność tych zwierząt – coleoptera z dużą trudnością poruszają się na nogach, przez co na ziemi są absolutnie bezradne i bezbronne.
Niektórzy uważają również „nadmierny” rozwój intelektu u ludzi za błąd ewolucji; wraz z rozwojem innowacji technologicznych człowiek stawał się coraz słabszy na płaszczyźnie fizycznej i odcięty od natury, tak że współcześni ludzie najwyraźniej w ogóle nie są w stanie przetrwać w dzikim świecie.
Dobór naturalny sprzyja przetrwaniu i wzrostowi liczby osobników w populacji, nosicieli niektórych genotypów, ze szkodą dla nosicieli innych. Przyczynia się to do kumulacji w populacji cech o wartości adaptacyjnej.
W różnych warunkach środowiskowych dobór naturalny ma inny charakter. Istnieją trzy główne formy doboru naturalnego:
Przejaw kierującego doborem pojawia się wtedy, gdy wynikające z niego zmiany w nowym środowisku są bardziej użyteczne. Selekcja będzie miała na celu ich zachowanie. Pociągnie to za sobą stopniowe zmiany w fenotypie osobników w populacji, zmianę normy reakcji oraz zmianę średniej wartości cechy.
Klasycznym przykładem prowadzenia selekcji jest zmiana koloru ciem w okolicach przemysłowych miast Europy i Ameryki. Jeśli wcześniej charakterystyczne było dla nich jasne ubarwienie, to ponieważ pnie drzew były skażone sadzą i sadzą, jasne odmiany, które uwidoczniły się na korze drzew, były zjadane przede wszystkim przez ptaki, a ciemne odmiany zyskiwały coraz większą przewagę, ci, którzy zostali zachowani przez dobór naturalny. Doprowadziło to do zmiany koloru.
Ewolucja, pojawienie się nowych adaptacji, wiąże się z kierowaniem doborem. W ostatnich dziesięcioleciach wiele gatunków owadów wykształciło rasy odporne na środki owadobójcze (leki trujące dla owadów). Owady wrażliwe na truciznę zginęły, ale u niektórych osobników pojawiła się nowa mutacja lub wcześniej miały neutralny gen niewrażliwości na jakiekolwiek środki owadobójcze. W zmienionych warunkach gen przestał być neutralny. Selekcja prowadząca zachowała nosicieli tego genu. Stali się przodkami nowych ras.
Selekcja stabilizująca zachodzi we względnie stałych warunkach. Tutaj odchylenia od średniej wartości cechy mogą już okazać się niekorzystne i są odsuwane na bok. W takich przypadkach selekcja ma na celu zachowanie mutacji, które prowadzą do mniejszej zmienności cechy.
Ustalono, że przedstawiciele populacji o przeciętnej manifestacji cechy są bardziej odporni na ekstremalne zmiany warunków, więc wróble o średniej długości skrzydeł łatwiej przeżywają zimę niż wróble długoskrzydłe lub krótkoskrzydłe. Konsekwencją stabilizującej selekcji jest również stała temperatura ciała u zwierząt homoiotermicznych.
U roślin zapylanych przez niektóre rodzaje owadów struktura korony kwiatu nie może się różnić, odpowiada kształtem i wielkością wielkości i kształtu zapylaczy. Wszelkie odchylenia od „standardu” są natychmiast usuwane przez selekcję, ponieważ nie pozostawiają potomstwa.
Selekcja stabilizująca występuje najczęściej, jest uważana za najważniejszą rzecz w rozwoju organizmów, gdy poprawa średnich wskaźników prowadzi do postępu ewolucyjnego.
Gdy zmieniają się warunki egzystencji, selekcja napędzająca i stabilizująca może się wzajemnie zastępować.
Dobór destrukcyjny można zaobserwować, gdy wśród wszystkich wariantów genotypu nie ma dominującego, co wiąże się z heterogenicznością zamieszkiwanego przez nich terytorium. Pod wpływem pewnych czynników niektóre znaki przyczyniają się do przetrwania, gdy zmieniają się warunki, inne.
Selekcja destrukcyjna skierowana jest przeciwko tym przedstawicielom gatunku, którzy mają przeciętne przejawy cechy, co prowadzi do pojawienia się polimorfizmu wśród jednej populacji. Forma destrukcyjna nazywana jest również łzami, ponieważ populacja jest podzielona na odrębne części zgodnie z obecną cechą. Tak więc forma destrukcyjna jest odpowiedzialna za rozwój ekstremalnych fenotypów i jest skierowana przeciwko formom przeciętnym.
Przykładem destrukcyjnej selekcji jest kolor muszli ślimaka. Kolor muszli zależy od warunków środowiskowych, w jakie wkracza ślimak. W strefie leśnej, gdzie wierzchnia warstwa ziemi jest zabarwiona na brązowo, żyją ślimaki o brązowych muszlach. W rejonie stepowym, gdzie trawa jest sucha i żółta, mają żółte muszle. Różnica w kolorze muszli ma charakter adaptacyjny, ponieważ chroni ślimaki przed zjedzeniem przez ptaki drapieżne.
| Charakterystyka | forma jazdy | Forma stabilizująca | Destrukcyjna forma |
|---|---|---|---|
| Akcja | Występuje w stopniowo zmieniających się warunkach życia jednostki. | Warunki życia organizmu nie zmieniają się przez długi czas. | Z ostrą zmianą warunków życia organizmu. |
| Orientacja | Ma na celu ochronę organizmów o cechach, które przyczyniają się do przetrwania gatunku. | Utrzymanie jednorodności populacji, niszczenie form ekstremalnych. | Akcja ma na celu przetrwanie osobników w niejednorodnych warunkach, poprzez manifestację różnych fenotypów. |
| Wynik | Pojawienie się przeciętnej normy, która przychodzi zastąpić starą, nieprzydatną w nowym środowisku. | Zapisywanie średnich wskaźników normy. | Utworzenie kilku przeciętnych norm niezbędnych do przetrwania. |
Główne formy selekcji zostały opisane powyżej, są też dodatkowe:
Destabilizująca forma w działaniu jest odwrotny do stabilizującego, podczas gdy szybkość reakcji rośnie, ale średnie wskaźniki również są zachowane.
Tak więc żaby żyjące na bagnach, w środowisku o różnym oświetleniu, znacznie różnią się kolorem skóry - jest to przejaw destabilizującej selekcji. Żaby zamieszkujące terytorium całkowicie zacienione lub odwrotnie, z dobrym dostępem do światła, mają jednolitą barwę - jest to przejaw stabilizującej selekcji.
Seksualna forma doboru naturalnego ma na celu wytworzenie drugorzędnych cech płciowych, które pomagają wybrać parę do krzyżowania. Na przykład jasny kolor piór i śpiew ptaków, donośny głos, tańce godowe lub uwalnianie substancji zapachowych, które przyciągają owady z przeciwnej strony i nie tylko.
forma grupowa mające na celu przetrwanie populacji, a nie jednostek. Śmierć kilku członków grupy w imię ratowania gatunku będzie usprawiedliwiona. Tak więc w stadzie dzikich zwierząt na poziomie genetycznym uważa się, że życie grupy jest ważniejsze niż własne. Gdy zbliża się niebezpieczeństwo, zwierzę wyda głośne dźwięki, aby ostrzec swoich bliskich, a następnie umrze, ale ratuj resztę.
Napędzająca forma doboru naturalnego zaczyna działać w zmieniających się warunkach środowiskowych. Dzięki niemu korzyści uzyskują osobniki z pewnym odchyleniem cechy od wartości charakterystycznej dla większości osobników, czyli od wartości średniej. Rozmnażając się, osobniki z odchyleniem cechy od poprzedniej wartości średniej same stają się większością i nosicielami nowej wartości średniej. W ten sposób znak zmienia się pod wpływem zmieniającego się otoczenia.
Przykładem prowadzenia selekcji jest zmiana koloru ćmy brzozowej z przeważnie białego na głównie czarnego w Anglii w XVIII i XIX wieku. W tym czasie nastąpił szybki rozwój przemysłu, stosowano węgiel, a do atmosfery wyemitowano dużo sadzy. Osiadła na drzewach, w tym na brzozach, przez co ich pnie stały się czarne. Ćmy brzozowe są pokarmem dla ptaków. Kolorystyka motyli pozwala im kamuflować się podczas siedzenia na drzewach. Jednak białe motyle stały się widoczne i częściej dziobane przez ptaki. Podczas gdy czarne motyle stały się mniej widoczne, przeżyły i pozostawiły potomstwo. Po pewnym czasie cała populacja ciem stała się w większości czarna. Tak więc, podczas gdy brzozy były białe, działała selekcja stabilizująca, niszcząca odchylenia od normy (czarne motyle). Ale gdy tylko zmieniły się warunki, wykorzystała tę cechę dewiacyjną, co doprowadziło do zmiany w całej populacji.
Innym przykładem napędzającej formy doboru naturalnego jest pojawienie się odporności owadów na pestycydy. Populacje owadów prawie zawsze zawierają osobniki odporne na tę lub inną truciznę. Po śmierci większości osobników populacji rozmnażają się, w wyniku czego cała populacja staje się odporna na określoną truciznę.
Owady żyjące na wietrznych obszarach mają zredukowane skrzydła. Bo w przeciwnym razie zostałyby zdmuchnięte przez wiatr. Ich uskrzydleni przodkowie, którzy znaleźli się w takim środowisku, zginęli. Jednak wśród nich przetrwały te krótkoskrzydłe. Pozostawili potomstwo, które stopniowo stawało się przeważnie bezskrzydłe.
Przodkowie żyraf mieli krótsze szyje. Jednak w miejscach z przedłużającymi się suszami i niedoborem liści w dolnej części koron drzew przewagę uzyskiwały osobniki z dłuższą szyją, które mogły sięgać wysoko położonych liści. Takie zwierzęta przeżyły i dały potomstwo. Stopniowo cała populacja zaczęła składać się z osobników o długich szyjach.
Intensywność presji selekcyjnej jest jej cechą ilościową, kierunek doboru naturalnego określa jej jakościowy wpływ na ewolucję. W zależności od kierunku rozróżnia się różne formy doboru naturalnego.
Genetyczną podstawą każdej formy doboru naturalnego jest zmienność dziedziczna, a przyczyną wpływ warunków środowiskowych. Mutanty, które wcześniej były mniej przystosowane w porównaniu z normalnym genotypem, z korzystną zmianą warunków środowiskowych, zyskują przewagę i stopniowo zastępują poprzednią normę. Rezultatem długiej akcji selekcji jest przekształcenie puli genów populacji, zastąpienie niektórych dominujących ilościowo genotypów innymi.
Prowadząca forma doboru naturalnego
Dobór jazdy opisał C. Darwin. Już sama nazwa „poruszanie się” sugeruje, że taki dobór działa jako twórcza siła ewolucji. Dzięki sterującej formie selekcji eliminowane są mutacje o jednej wartości średniej cechy, które zastępowane są mutacjami o innej średniej wartości cechy. Ta forma selekcji jest łatwiejsza do wykrycia niż inne. W wyniku działania napędowej formy selekcji, na przykład, wzrost wielkości potomków następuje w porównaniu z przodkami (w ewolucyjnej serii koni, ze skamieniałego Phenacodus, który był wielkości lisa , do współczesnego osła, zebry i konia). Inne formy mogą się zmniejszać. Tak więc słonie przybyły na wyspy Morza Śródziemnego pod koniec trzeciorzędu. W warunkach ograniczonych zasobów lasów wyspiarskich przewagę miały osobniki o niewielkich rozmiarach.
Coelacanth. Zdjęcie: sybaryt48
Ryż. 24. Powyżej 4 rodzaje form reliktu
Mutacje karłowatości zostały wychwycone przez prowadzącą formę selekcji, a oryginalne allele, które determinowały normalną wielkość słoni, zostały wyeliminowane z powodu śmierci dużych osobników. W rezultacie na wyspach Morza Śródziemnego pojawiły się słonie karłowate o wysokości do półtora metra (zostały wytępione przez pierwszych myśliwych, którzy zasiedlili te wyspy). C. Darwin wyjaśnił pochodzenie wielu bezskrzydłych owadów żyjących na wyspach oceanicznych poprzez działanie doboru kierującego.
Klasycznym przykładem działania doboru motywów w przyrodzie jest tzw. melanizm przemysłowy. Na obszarach, które nie zostały uprzemysłowione, biały kolor ćmy ćmy pasuje do jasnej kory brzozy. Wśród jasnych motyli na pniach brzozy były też ciemne, ale były wyraźnie widoczne i dziobały ptaki. Rozwój przemysłu doprowadził do zanieczyszczenia powietrza, a brzoza biała pokryła się warstwą sadzy. Teraz na ciemnych pniach ptakom znacznie łatwiej było zauważyć nie ciemne, ale typowe jasne motyle. Stopniowo na terenach skażonych częstotliwość występowania osobników ciemnych (zmutowanych) gwałtownie wzrosła i stały się one dominujące, choć jeszcze stosunkowo niedawno były niezwykle rzadkie.
Przekonującym przykładem kierowania selekcją jest rozwój oporności na antybiotyki i pestycydy u mikroorganizmów, owadów i gryzoni podobnych do myszy. Liczne badania wykazały, że oddziaływanie na drobnoustroje różnych antybiotyków powoduje w stosunkowo krótkim czasie oporność na dawki wielokrotnie wyższe niż początkowe. Wyjaśnia to fakt, że antybiotyki działają jako czynnik selekcyjny, który sprzyja przetrwaniu zmutowanych form opornych na to. Ze względu na szybkie namnażanie się drobnoustrojów, osobniki zmutowane zwiększają liczebność i tworzą nowe populacje odporne na działanie antybiotyków. Zwiększenie dawki lub zastosowanie silniejszych leków ponownie stwarza warunki do działania doboru motywacyjnego, w wyniku którego powstają coraz bardziej stabilne populacje drobnoustrojów. Dlatego w medycynie stale poszukuje się nowych form antybiotyków, na które drobnoustroje chorobotwórcze nie nabyły jeszcze oporności.
W krajach o zaawansowanej kulturze rolniczej coraz częściej odchodzi się od chemicznych środków ochrony roślin przed szkodnikami (owadami, grzybami). Ponieważ po ograniczonej liczbie pokoleń mutacje oporności na chemikalia są utrwalane w szkodnikach poprzez kierowaną selekcję. Zamiast obróbki chemicznej uważa się za celowe zastąpienie starej odmiany nową za 10-12 lat, której szkodniki jeszcze nie „znalazły”.
Wybór stabilizujący
Wiadomo, że reliktowa roślina miłorzębu i potomek pierwotnych jaszczurek hatterii, a także celakanty krzyżowopłetwe istnieją prawie w niezmienionej postaci od milionów lat (ryc. 24). Jak wytłumaczyć taką stabilność gatunków, skoro proces mutacji w przyrodzie zachodzi nieustannie? Odpowiedź na to pytanie daje doktryna selekcja stabilizująca, opracowany przez największego ewolucjonistę I. I. Schmalhausena.
Selekcja stabilizująca występuje, gdy warunki środowiskowe pozostają przez długi czas dość stałe. W stosunkowo niezmiennym środowisku typowe osobniki o przeciętnej ekspresji cechy, dobrze do niej przystosowane, mają przewagę, a odmienne od nich mutanty giną. Znanych jest wiele przykładów selekcji stabilizującej.
Tak więc po opadach śniegu i silnych wiatrach w Ameryce Północnej znaleziono 136 oszołomionych, na wpół martwych wróbli domowych, z których 72 przeżyło, a 64 zmarło. Martwe ptaki miały bardzo długie lub bardzo krótkie skrzydła. Bardziej odporne okazały się osobniki o średnich, „normalnych” skrzydłach.
W wyniku działania stabilizującej formy selekcji, mutacje o dużej szybkości reakcji zastępowane są mutacjami o tej samej wartości średniej, ale węższej szybkości reakcji.
Selekcja stabilizująca prowadzi do dużej jednorodności fenotypowej populacji. Jeśli działa przez długi czas, wydaje się, że populacja lub gatunek się nie zmieniają. Ta niezmienność jest jednak oczywista i dotyczy tylko wyglądu populacji, podczas gdy jej pula genów nadal się zmienia na podstawie pojawiania się mutacji o tej samej średniej wartości, ale o mniejszej szybkości reakcji.
Stabilizująca forma doboru jest także charakterystyczna dla człowieka. Wiadomo, że naruszenia najmniejszych par chromosomów 21-22 prowadzą do najcięższej choroby dziedzicznej - zespołu Downa. Jeśli wystąpią odchylenia w liczbie i kształcie większych chromosomów, doprowadzi to do śmierci zapłodnionych jaj. Aborcje spontaniczne (spontaniczne) są często spowodowane śmiercią zarodków z nieprawidłowościami w chromosomach średniej wielkości.
Tak więc stabilizująca forma selekcji przez setki tysięcy i miliony pokoleń chroni gatunki przed istotnymi zmianami, przed destrukcyjnym wpływem procesu mutacji, odrzucając zmutowane formy. Bez stabilizującej selekcji nie byłoby stabilności (stabilności) w żywej przyrodzie.
Wybory stabilizujące i sterujące są ze sobą powiązane i reprezentują dwie strony tego samego procesu. Populacje są nieustannie zmuszone do dostosowywania się do zmian warunków środowiskowych. Kierująca selekcja pozwoli zachować genotypy, które najlepiej pasują do zmian środowiskowych.Gdy warunki środowiskowe ustabilizują się, selekcja doprowadzi do powstania formy dobrze do niej przystosowanej. Od tego momentu w grę wchodzi selekcja stabilizująca, która utrzyma typowe, dominujące genotypy i wyeliminuje zmutowane formy odbiegające od przeciętnej normy reprodukcji.
Destabilizujący wybór
Selekcja stabilizująca zawęża szybkość reakcji. Jednak w naturze zdarzają się przypadki, kiedy nisza ekologiczna gatunku może z czasem się poszerzyć. W tym przypadku przewagę selekcyjną uzyskują osobniki i populacje o większej szybkości reakcji, przy zachowaniu tej samej średniej wartości cechy. W rezultacie zachodzi proces, który jest odwrotnością stabilizującej selekcji: przewagę zyskują mutacje o większej szybkości reakcji. Tak więc populacje żab jeziornych żyjące w stawach o niejednorodnym oświetleniu, z naprzemiennymi obszarami porośniętymi rzęsą, trzciną, ożypałką, z „okienkami” otwartej wody, charakteryzują się dużym zakresem zmienności barwy (wynik destabilizującej selekcji). Natomiast w zbiornikach o równomiernym oświetleniu i wybarwieniu (stawy całkowicie zarośnięte rzęsą lub otwarte) zakres zmienności ubarwienia żab jest wąski (wynik selekcji stabilizującej). W ten sposób, destabilizująca forma selekcji prowadzi do wzrostu szybkości reakcji.
Rozdzierający (przeszkadzający) wybór
Wiele populacji jest scharakteryzowanych polimorfizm - istnienie dwóch lub więcej form na takiej lub innej podstawie. Polimorfizmu nie da się wytłumaczyć jedynie pojawieniem się nowych mutacji. Powody mogą być różne. W szczególności może to być spowodowane zwiększoną względną żywotnością heterozygot. W innych przypadkach polimorfizm może być wynikiem specjalnej formy selekcji zwanej polimorfizmem. rozdzierający lub niszczący. Ta forma selekcji jest przeprowadzana, gdy dwie lub więcej genetycznie różnych form ma przewagę w różnych warunkach, na przykład w różnych porach roku.
Stabilizacja Zakłócenia Napędowego
Ryż. 25. Schemat działania różnych form selekcji
Dobrze zbadano przypadek, w którym w okresie zimowym przeważały przetrwanie „czerwonych” i latem „czarnych” form biedronki dwukropkowej. Selekcja zakłócająca faworyzuje więcej niż jeden fenotyp i jest skierowana przeciwko przeciętnym półproduktom. W pewnym sensie rozbija populację według danej cechy na kilka grup występujących na tym samym terytorium, a przy udziale izolacji może prowadzić do podziału populacji na dwie lub więcej (ryc. 25).
Twórcza rola doboru naturalnego. Krytycy darwinizmu przypisywali selekcji rolę „sito” lub „grabarza”, eliminując lub porządkując zmiany w populacjach. Taki skutek działania doboru faktycznie istnieje w przyrodzie, ale dobór nie tylko eliminuje osobniki mniej przystosowane do środowiska, ale także wyznacza kierunek ewolucji, kumulując kolejno liczne zmiany dziedziczne. Jak wspomniano powyżej, proces mutacji, fale populacyjne i inne czynniki ewolucyjne dostarczają materiału do ewolucji. Ten sam materiał (zmiany dziedziczne), w zależności od kierunku selekcji, może prowadzić do różnych wyników. Działając w nieskończoność (miliony i miliardy lat), dobór naturalny, wraz z innymi czynnikami ewolucyjnymi, dryfem genetycznym i izolacją, stworzył ogromną różnorodność gatunków dzikich zwierząt, przystosowanych do życia w różnych częściach naszej planety.
wybór jazdy- forma doboru naturalnego, która działa pod skierowany zmieniające się warunki środowiskowe. Opisany przez Darwina i Wallace'a. W tym przypadku korzyści uzyskują osoby o cechach odbiegających w określonym kierunku od wartości średniej. Jednocześnie inne odmiany cechy (jej odchylenia w kierunku przeciwnym do wartości średniej) podlegają selekcji negatywnej.
W efekcie w populacji z pokolenia na pokolenie następuje przesunięcie średniej wartości cechy w określonym kierunku. W tym przypadku presja napędzania selekcji musi odpowiadać zdolnościom adaptacyjnym populacji i tempu zmian mutacyjnych (w przeciwnym razie presja środowiskowa może prowadzić do wyginięcia).
Przykładem działania doboru motywów jest „melanizm przemysłowy” u owadów. „Melanizm przemysłowy” to gwałtowny wzrost odsetka osobników melanistycznych (mających ciemny kolor) w populacjach owadów (na przykład motyli), które żyją na terenach przemysłowych. Wskutek oddziaływania przemysłowego pnie drzew znacznie pociemniały, ginęły również jasne porosty, co powodowało, że jasne motyle były bardziej widoczne dla ptaków, a ciemne gorzej. W XX wieku na wielu obszarach udział motyli o ciemnych kolorach w niektórych dobrze zbadanych populacjach ćmy brzozowej w Anglii sięgał 95%, podczas gdy po raz pierwszy motyla ciemnego ( Morfa carbonaria) został zdobyty w 1848 roku.
Wybór jazdy odbywa się, gdy otoczenie zmienia się lub dostosowuje do nowych warunków wraz z rozszerzeniem zasięgu. Zachowuje zmiany dziedziczne w określonym kierunku, zmieniając odpowiednio tempo reakcji. Na przykład, podczas rozwoju gleby jako siedliska dla różnych niespokrewnionych grup zwierząt, kończyny zamieniały się w kopiące.
Data publikacji: 2015-01-26; Przeczytaj: 555 | Naruszenie praw autorskich do strony
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s) ...
I.I. Schmalhausen zdefiniował formy doboru naturalnego:
Stabilizujący - mający na celu utrzymanie średniej szybkości reakcji cechy organizmu i odchylenia osobników o ekstremalnej szybkości reakcji w stałych warunkach środowiskowych. Selekcja działa w stałych warunkach środowiskowych, konserwatywnych, mających na celu zachowanie głównych cech gatunku w niezmienionym stanie.
2. Jazda - prowadzi do utrwalenia znaków odbiegających od normy. Selekcja działa w zmiennych warunkach środowiskowych, prowadzi do zmiany średniej szybkości reakcji, ewolucji gatunku.
3. Destrukcyjny (tearing) - selekcja mająca na celu zachowanie osobników o cechach skrajnych i zniszczenie osobników o cechach przeciętnych. Działa w zmiennych warunkach, prowadzi do wydzielenia jednej populacji i powstania dwóch nowych populacji o odmiennych charakterach. Selekcja może prowadzić do pojawienia się nowych populacji i gatunków. Na przykład populacje bezskrzydłych i uskrzydlonych form owadów.
Każda forma selekcji nie działa przypadkowo, lecz przechodzi przez zachowanie i gromadzenie przydatnych cech. Selekcja następuje pomyślnie, gdy istnieje większy zakres zmienności i bardziej zróżnicowane genotypy gatunków.
Przejawia się w postaci stabilnej iw pewnym stopniu ukierunkowanej zmiany częstości występowania allelu (genotyp, fenotyp) w populacji. Efektem końcowym kierującej formy selekcji jest całkowite zastąpienie allelu (genotyp, fenotyp) innym allelem (genotyp, fenotyp). Selekcja motywów prowadzi zatem do zmiany struktury genetycznej i fenotypowej populacji.
W trakcie selekcji drogowej wzrasta przeciętna sprawność populacji (ale niekoniecznie wszystkich jej członków).
Mechanizm kierowania selekcją polega na akumulacji i wzmacnianiu odchyleń od pierwotnej (normalnej) wersji cechy. Odchylenia te pojawiają się w trakcie działania elementarnych czynników ewolucyjnych. W przyszłości pierwotna wersja znaku może stać się odstępstwem od normy.
Kierująca selekcja prowadzi do pojawienia się w populacji polimorfizmu przechodniego lub przejściowego. Polimorfizm to jednoczesne współistnienie w populacji dwóch lub więcej alleli jednego genu, dwóch lub więcej genotypów lub fenotypów. Trudno jest zidentyfikować ten typ polimorfizmu, ponieważ istnieje on w populacji od kilku (kilkudziesięciu) pokoleń.
Aby dowiedzieć się, ile pokoleń jest potrzebnych do zmiany częstotliwości allelu recesywnego, możesz skorzystać ze wzoru:
t=1/q2 – 1/q1
Na przykład allel bielactwa występuje w populacji z częstością q1 = 0,007 i pożądane jest zmniejszenie tej częstości do q2 = 0,005. Następnie
t \u003d 1 / 0,005-1 / 0,007 \u003d 200 - 143 \u003d 57 (pokolenia)
Selekcja stabilizująca (selekcja dośrodkowa) jest całkowitym wynikiem działania dwóch lub więcej kierunków kierowania selekcją na korzyść jednego geno/fenotypu lub grupy genotypów o podobnym fenotypie. Selekcja stabilizująca ma na celu zachowanie struktury genetycznej i fenotypowej populacji.
Selekcja stabilizująca przejawia się w postaci zachowania częstości alleli (genotypów, fenotypów) w populacji. Wynikiem selekcji stabilizującej jest zachowanie takiego stanu populacji, w którym jej przeciętna sprawność jest maksymalna.
Istnieją dwie formy stabilizującej selekcji: selekcja oczyszczająca i selekcja dla różnorodności.
Dobór oczyszczający zachowuje pierwotną (normalną) wersję cechy.
Odchylenia od normalnego wariantu cechy obniżają przystosowanie osobników i są usuwane (eliminowane) z populacji. W tym przypadku częstość jednego z alleli ma tendencję do 1, a częstości innych alleli danego genu ma tendencję do zera.
W selekcji ze względu na różnorodność selekcja często działa na korzyść heterozygot (przewaga heterozygot nad homozygotami nazywana jest naddominacją). Wtedy w populacji przez długi czas dwa lub więcej alleli jednego genu są zachowane w stałym stosunku. Stabilizująca selekcja pod kątem różnorodności prowadzi do pojawienia się i utrzymania zrównoważonego (zrównoważonego) polimorfizmu w populacji. Ten typ polimorfizmu utrzymuje się w populacjach w nieskończoność.
Silna selekcja stabilizująca przyczynia się do ochrony taksonów. Znane są liczne formy trwałe – „żywe skamieniałości” (ramienionogi, krab podkowy, hatterie, coelacanth, miłorząb). U krabów podkowca polimorfizm wewnątrzpopulacyjny jest nie mniejszy niż u młodych gatunków stawonogów, jednak każde odchylenie od średniej wartości cechy (od normy adaptacyjnej) prowadzi do obniżenia przystosowania.
Teorię doboru stabilizującego opracował Iwan Iwanowicz Schmalhausen.
Kanalizowanie selekcji jest też często określane jako selekcja stabilizująca - selekcja dla stabilności rozwojowej, dla autonomii ontogenezy (zagadnienie to zostanie omówione szerzej w odpowiednim wykładzie).
Selekcja zakłócająca (selekcja odśrodkowa) jest całkowitym wynikiem działania dwóch lub więcej kierunków kierowania selekcją na korzyść dwóch lub więcej jednakowo przystosowanych geno/fenotypów lub grup genotypów o podobnych fenotypach.
Selekcja zakłócająca prowadzi do pojawienia się niezrównoważonego (niestabilnego) polimorfizmu w populacji. W celu długoterminowego zachowania tego typu polimorfizmu w populacji musi być spełniony szereg warunków:
a) wszystkie formy muszą być naprawdę jednakowo przystosowane: w (AA) = w (Aa) = w (aa);
b) obie formy nie mogą się krzyżować: k (aa × AA) → 0;
c) siedlisko musi być niejednorodne pod względem przestrzeni i/lub czasu.
Spełnienie nawet jednego z warunków jest dość rzadkie, dlatego niezrównoważony polimorfizm w populacji jest zjawiskiem rzadkim. Najczęstsze to polimorfizm sezonowy u owadów (motyle, biedronki), polimorfizm uwarunkowany ekologicznie w dużych populacjach roślin, polimorfizm z zerową przydatnością heterozygot (motyle tropikalne).
