Schody.  Grupa wejściowa.  Materiały.  Drzwi.  Zamki.  Projekt

Schody. Grupa wejściowa. Materiały. Drzwi. Zamki. Projekt

» Morszczyn i algi brunatne to eliksiry młodości z morskich głębin. Glony brunatne w akwarium Czym są glony brunatne

Morszczyn i algi brunatne to eliksiry młodości z morskich głębin. Glony brunatne w akwarium Czym są glony brunatne

18. Oddział 9. Brązowe algi - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae) (N. A. Moshkova)

Brązowe algi są głównie morskimi roślinami wielokomórkowymi, bardzo dużymi, kompleksowo rozciętymi, przyczepionymi do podłoża. Obecnie znanych jest około 1500 gatunków brunatnic należących do 240 rodzajów. W świeżych, przeważnie zimnych wodach płynących umiarkowanych szerokości geograficznych stwierdzono dotychczas 5 gatunków brunatnic. Ze względu na niewielkie rozmiary plech i rzadkie występowanie pozostają słabo zbadaną grupą roślin zarówno biologicznie, jak i ekologicznie.

Wspólną cechą zewnętrzną osobników alg brunatnych jest żółtawo-brązowy kolor ich plech, spowodowany obecnością dużej ilości żółtych i brązowych pigmentów. Tallusy mogą być mikroskopijne (kilkadziesiąt mikrometrów) i gigantyczne (30-50 m; u niektórych gatunków z rodzajów Laminaria Lamour., Macrocystis Ag., Sargassum Ag.). Kształt plech jest bardzo zróżnicowany: nitkowaty, korkowaty, torebkowaty, blaszkowaty (lite lub z pęknięciami, wyrostkami i licznymi otworami, gładki lub z podłużnymi fałdami i żebrami), a także krzaczasty.

Najprościej zorganizowane są plechy brunatnic z rzędu Ectocarpales. W organizmach prymitywnych (Bodanella Zimmerm.) wzgórze jest reprezentowane przez jednorzędowe, losowo rozgałęzione włókna w jednej płaszczyźnie, ściśle przylegające do podłoża. Gatunki z rodzaju Ectocarpus Lyngb. mają krzaczaste plechy utworzone przez jednorzędowe wznoszące się, obficie rozgałęzione nitki, których podstawą są pełzające ryzoidy (ryc. 18.1).

U niektórych przedstawicieli rzędu Chordariales, wznoszące się włókna są połączone w wiązki otoczone śluzem. Jednocześnie wyróżnia się jednoosiowy typ budowy wzgórza, w którym jeden wątek wystaje z podstawy, a inne wątki odchodzą od niego, biegnąc obok niego, oraz wieloosiowy typ konstrukcji, gdy wiązka jednorzędowych nici natychmiast unosi się z podstawy. U dobrze zorganizowanych brunatnic (Laminaria, Fucus Tourn., Sargassum) plechy są zróżnicowane i przypominają rośliny kwitnące. Mają części łodyg, liści i korzeni, niektórzy wielcy przedstawiciele mają pęcherzyki powietrza, które utrzymują gałęzie w pozycji pionowej.

Wzrost alg brunatnych ma charakter interkalacyjny lub wierzchołkowy. W najbardziej prymitywnych formach występuje interkalarny wzrost rozproszony, w bardziej zaawansowanych ewolucyjnie algach strefa wzrostu interkalarnego jest już nakreślona. Zwykle znajduje się w podstawnej części włosów wielokomórkowych i powoduje charakterystyczny dla brunatnic wzrost trichotalny.

Na powierzchni jednorzędowych plech brunatnic tworzą się wielokomórkowe nitkowate włosy. Jednocześnie rozróżnia się prawdziwe i fałszywe włosy. Prawdziwe włosy mają u podstawy interkalarną strefę wzrostu, w której komórki często dzielą się i dlatego są mniejsze, mają kształt krótkiego walca lub dysku. Sztuczne włosy nie mają tak specjalnej strefy wzrostu i są kontynuacją wegetatywnych jednorzędowych włókien o silnie wydłużonych komórkach pozbawionych chloroplastów.

W wielorzędowych plechach brunatnic obserwuje się specjalizację komórek z tworzeniem tkanek - miąższowy typ budowy ciała. W najprostszym przypadku korę wyróżnia się intensywnie zabarwionymi komórkami zawierającymi dużą liczbę chloroplastów i specjalnych wakuoli - fizody oraz rdzeń składający się z bezbarwnych, często większych komórek o tym samym kształcie. U bardziej złożonych brunatnic (Laminariaceae, Fucaceae) warstwa skorupy ziemskiej osiąga znaczną grubość i składa się z intensywnie zabarwionych komórek o różnych rozmiarach i kształtach (ryc. 18.2). Powierzchniowe cztery warstwy kory tworzą małe komórki, wydłużone w kierunku powierzchni. Te górne warstwy nazywane są merystodermą - dzielącą tkankę powłokową. Są w stanie aktywnie dzielić i wytwarzać włosy i narządy rozrodcze. Prawdziwe włosy znajdują się na powierzchni merystodermy rozproszone lub w wiązkach i często są zanurzone wraz z podstawą w specjalnych zagłębieniach - kryptostomach. Głębiej pod merystodermą znajduje się kora z większych wybarwionych komórek. W centralnej bezbarwnej części plechy można wyróżnić dwie grupy komórek. W środku znajdują się luźno lub gęsto ułożone nitki z silnie wydłużonymi komórkami - rdzeń, duże bezbarwne komórki - warstwa pośrednia leży między rdzeniem a korą. Rdzeń brunatnic służy nie tylko do transportu produktów fotosyntezy, ale pełni również funkcję mechaniczną; często zawiera cienkie włókna z grubymi podłużnymi osłonami. Przedstawiciele rzędu Laminariales różnią się najbardziej złożoną strukturą anatomiczną, w której w rdzeniu rozwijają się kanały śluzowe ze specjalnymi komórkami wydzielniczymi do transportu produktów fotosyntezy - rurkami sitowymi i włóknami rurowymi.

Plechy brunatnic przyczepiają się do podłoża lub innych podłoży i tylko sporadycznie, na skutek uszkodzeń mechanicznych, odrywają się i swobodnie unoszą. Narządy przyczepu są zwykle długimi wyrostkami - ryzoidami, w dużych formach są masywne i są krótkimi, przypominającymi korzenie wyrostkami pokrywającymi podłoże jak ptasie pazury. U przedstawicieli rzędu Fucales i niektórych innych glonów narządem przyczepu jest narośl w kształcie dysku u podstawy plechy - dysk podstawowy, spłaszczony lub stożkowy, ściśle przylegający do podłoża.

Gałęzie brunatnic są monopodialne. Gałęzie boczne naprzemiennie, rozproszone lub przeciwnie. Wraz z ich szybkim wzrostem do wielkości głównego wątku (komórek macierzystych) dochodzi do rozgałęzień dychotomicznych. Dość często naprzemienne i przeciwległe gałęzie znajdują się w tej samej płaszczyźnie, a glony przybierają specyficzny pierzasty wygląd. Prawidłowe rozmieszczenie gałęzi jest często maskowane przez gałęzie drugorzędne.

Wśród brunatnic znajdują się gatunki o efemerycznych, rocznych i wieloletnich plechach. Na czas istnienia plechy duży wpływ mają warunki środowiskowe. Wieloletnie plechy brunatnic są kilku rodzajów. U niektórych glonów plecha jest wieloletnia, co roku tylko pędy, na których wykształciły się narządy rozrodcze (Fucales), podczas gdy u innych (Laminariales) pień i narządy przyczepu są wieloletnie, część blaszkowata jest jednoroczna. W niektórych tropikalnych gatunkach glonów Sargasso tylko dysk jest wieloletnim, który służy do mocowania plechy.

Komórki brunatnic są jednojądrzaste, kuliste, elipsoidalne, beczkowate, przeważnie cylindryczne, wydłużone lub krótko-cylindryczne, w kształcie dysku, czasem wielokątne lub nieokreślone. Różnią się również wielkością. Jądro ma typowy typ dla eukariontów.

Ściana komórkowa jest dwuwarstwowa. Warstwa wewnętrzna to celuloza, ale celuloza alg brunatnych różni się właściwościami od celulozy roślin kwiatowych i dlatego czasami nazywana jest algulozą. Zewnętrzna warstwa otoczki to pektyna, zwykle składająca się ze związków białkowych kwasu alginowego i jego soli. Dzięki tej strukturze skorupa alg brunatnych może silnie pęcznieć, zamieniając się w masę śluzową, niekiedy o znacznej objętości. W większości brązowych pektyn podstawą pektyny jest substancja gumopodobna - algin (rozpuszczalna sól sodowa kwasu alginowego), w niektórych - fukoidyna.

Zawartość sąsiednich komórek brunatnic jest przekazywana przez plasmodesmata. W komórkach o grubych błonach (w dużych plechach) pory są dobrze zaznaczone.

Komórki brunatnic mają jedną dużą lub kilka małych wakuoli. Ponadto istnieją fizody - bardzo małe wakuole (do 4 mikronów średnicy) wypełnione fukozanem - związkiem podobnym do garbników. W młodych komórkach przysadki są bezbarwne, w starych mają kolor żółty lub brązowy.

Chloroplasty są ciemieniowe, przeważnie liczne, drobne, dyskowate, rzadziej wstęgowe lub blaszkowate. Jednak wraz ze starzeniem się komórek kształt chloroplastów może się zmieniać i zamiast wąskich zakrzywionych komórek przypominających wstęgę mogą pojawić się liczne chloroplasty w kształcie dysku. Pirenoidy są obecne albo w chloroplastach komórek wegetatywnych, albo tylko w chloroplastach gamet; u wielu gatunków pirenoidy są nieobecne lub rzadkie.

Algi brunatne wyróżniają się specyficznym złożonym zestawem pigmentów. W chloroplastach stwierdzono obecność chlorofilów a, c (nie ma chlorofilu b), β- i ε-karotenów, a także kilku ksantofilów - fukoksantyny, wiolaksantyny, anteraksantyny, zeaksantyny itp. Wśród nich szczególnie specyficzna jest fukoksantyna o intensywnym brązowym zabarwieniu . Różne proporcje tych pigmentów określają barwę alg brunatnych od oliwkowożółtej do ciemnobrązowej, prawie czarnej.

Produktami asymilacji brunatnic są różne węglowodany rozpuszczalne w soku komórkowym - wodorosty (polisacharyd), mannitol (alkohol sześciowodorotlenowy, który odgrywa znaczącą rolę w metabolizmie), a także olej.

Glony brunatne rozmnażają się bezpłciowo i płciowo. Jednak rozmnażania wegetatywnego przez fragmentację plechy nie można uznać za bezwarunkowe. Obserwuje się to dopiero wtedy, gdy poszarpane plechy opadają w mniej lub bardziej chronione miejsca i tam kontynuują swoją wegetację. Jednocześnie ich dolne starsze części obumierają, zapadają się, a młode gałęzie rozwijają się w samodzielne rośliny, które jednak nie są przyczepione do podłoża. Takie rośliny, unoszące się lub leżące na ziemi, nigdy nie tworzą organów rozmnażania płciowego i bezpłciowego.

Specjalne pąki do rozmnażania wegetatywnego występują tylko u gatunków z rodzaju Sphacelaria Lyngb. (Rys. 18.3).

Rozmnażanie bezpłciowe odbywa się za pomocą mobilnych zoospor, które w dużych ilościach powstają w jednokomórkowych zarodniach. W najprostszej organizacji brunatnic morskich i słodkowodnych (Ectocarpus, Sphacelaria, Pleurocladia A. Br. itp.) Jednokomórkowe zarodnie są kulistymi lub elipsoidalnymi komórkami, które są zlokalizowane jako boczne wyrostki gałęzi (ryc. 18.4, 1). W zarodniach następuje podział redukcyjny jądra, po którym następuje wiele podziałów mitotycznych; chloroplasty dzielą się jednocześnie z jądrami. W rezultacie powstaje duża liczba zoospor, które są uwalniane przez pęknięcie błony na szczycie zarodni i po krótkim pływaniu kiełkują w nową, podobną z wyglądu, ale już haploidalną roślinę. U gatunków z rodzaju Laminaria zoosporangia tworzą sori na powierzchni płytki w kształcie liścia. Sorus składa się z parafin i zoosporangii (patrz ryc. 18.4, 2, 5). Parafizy są wydłużonymi komórkami, z chloroplastami na górnym rozszerzonym końcu, rozwijającymi się na powierzchni plechy między narządami rozrodczymi i służącymi ich ochronie. Powłoka przynasady na szczycie jest silnie śluzowata, tworząc rodzaj grubej śluzowej czapeczki. Czapeczki śluzowe sąsiednich przynasic zamykają się, tworząc ciągłą, grubą warstwę śluzu, która chroni sorusa. Zoosporangia to wydłużona elipsoida, z błoną śluzową u góry. W zależności od gatunku rozwija się w zoosporangii przez 16-128 zoospor. Pierwszy podział jądra to redukcja. Niektóre brunatnice rozmnażają się przez nieruchome, pozbawione wici, zarodniki - aplanospory. Monospory obserwuje się tylko u gatunków z rzędu Tilopteridales, tetraspory - u gatunków z rzędu Dictyotales (Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour., patrz ryc. 18.4, 4).

Proces seksualny jest izo-, hetero- i oogamiczny. Gamety są zwykle wytwarzane w wielokomorowej gametangii, po jednej w każdej komorze. Ruchome komórki brunatnic - zoospory przechodzące w gamety - mają podobną budowę - mają kształt gruszki, z jednym chloroplastem i dwiema wiciami przyczepionymi z boku. Jedna wici jest dłuższa, pierzasta, skierowana do przodu, druga krótsza, gładka, wiciowata, skierowana do tyłu. Piętno w ruchliwych komórkach nie zawsze jest zauważalne. Chloroplast męskich gamet w oogamii może być bezbarwny.

W cyklu rozwojowym większości brunatnic z klasy Phaeoozoosporophyceae następuje zmiana form rozwojowych i przemienność pokoleń płciowych i bezpłciowych, tj. gametofit (czasem także gametosporofit, jeśli ten sam organizm może dać początek zoosporom i gametom) oraz sporofit.

Procesy te są szczegółowo opisane w sekcji 3.2.3. Tutaj zajmujemy się tylko niektórymi cechami cykli rozwojowych brunatnic. U najbardziej prymitywnych brunatnic z rzędu Ectocarpales obserwuje się izomorficzną zmianę w formach rozwojowych, ale nadal nie ma ścisłej przemiany pokoleń. Zarodniki wytwarzane przez sporofit mogą rozwijać się zarówno w gametofity, jak i sporofity.

Prawidłową izomorficzną zmianę form rozwoju obserwuje się u przedstawicieli rzędu Dictyotales. Najbardziej rozpowszechnionym z nich jest Dictyota dichotoma (Huds.) Lam., który ma rozwidlony plechę z płaskimi, zwykle w tej samej płaszczyźnie rozgałęzieniami bez podłużnego żebra (ryc. 18.5).

Glony z rzędu Laminariales mają heteromorficzną zmianę w formach rozwojowych z obowiązkową przemianą sporofitów i gametofitów. Ich cykl rozwojowy charakteryzuje się prawidłową zmianą potężnego sporofitu i mikroskopijnego, prosto ułożonego gametofitu.

Do glonów brunatnych, które nie wykazują zmiany form rozwojowych, a jedynie zmianę faz jądrowych, należą przedstawiciele rodzin Fucaceae, Cystoseiraceae i Sargassaceae. Ich normalne rozmnażanie jest możliwe tylko drogą płciową. Proces seksualny jest typową oogamią. Narządy płciowe rozwijają się w konceptualach (ryc. 18.6). Ze ściany konceptuli wyrastają długie włosy - parafiny, które wypełniają prawie całą jej jamę. Szczególnie długie włosy rozwijają się w żeńskich koncepcyjnych, gdzie wystają w formie wiązki z otworu koncepcyjnego. Wśród tych włosów rozwijają się oogonia i antheridia (ryc. 18.7, 1-5). Antheridia tworzą się licznie na końcach specjalnych jednorzędowych rozgałęzionych gałęzi wyrastających ze ściany koncepcyjnego. W ich powłoce wyróżniają się dwie warstwy. Gdy antheridium dojrzeje, jego zewnętrzna powłoka pęka, a anterozoidy wychodzą w postaci paczki otoczonej wewnętrzną powłoką. W wodzie morskiej wewnętrzna powłoka jest rozdarta i uwalniane są anterozoidy w kształcie gruszki z dużym jądrem i pomarańczowym piętnem. Oogonie są kuliste lub elipsoidalne, wyposażone w trójwarstwową błonę, umieszczoną w koncepcyjnych na krótkiej jednokomórkowej łodydze. W oogonium powstaje 8 jaj, które wchodzą do wody, otoczone dwiema wewnętrznymi warstwami błony oogonium. Kiedy jaja są całkowicie uwolnione od skorup oogonium, następuje zapłodnienie. Zapłodnione jajo wykształca swoją własną grubą skorupkę i natychmiast zaczyna kiełkować, tworząc nową plechę morszczynu.

W słodkowodnych brunatnicach nie badano cykli rozwojowych.

Istnieją pewne różnice w poglądach na klasyfikację alg brunatnych. Według wielu badaczy, podział Phaeophyta dzieli się na 2 klasy: Phaeozoosporophyceae i Cyclosporophyceae. Algi brunatne należą do Cyclosporaceae, w których narządy rozrodcze rozwijają się w konceptualnie i mają duże rozmiary, dzięki czemu można je zobaczyć na preparatach gołym okiem. Wszystkie inne algi brunatne są klasyfikowane jako pheozoospory, z których wiele rozmnaża się przez zoospory. Od lat 30. XX wieku istnieje tendencja do klasyfikowania glonów brunatnych w zależności od charakterystyki cykli rozwojowych. Jednocześnie zaproponowano podział brunatnic na 3 klasy: Isogenerate, Heterogenerate, Cyclosporae. Proponowana klasyfikacja zyskała bardzo szeroką dystrybucję. Podział brunatnic na izogenerowane i heterogeniczne jest jednak dość arbitralny, gdyż w obu klasach, w osobnych rzędach, występują przedstawiciele o odwrotnym typie zmian w formach rozwojowych. Kierując się poglądami krajowych algologów, przyjmujemy schemat podziału brunatnic na 2 klasy - Phaeozoosporophyceae i Cyclosporophyceae.

Kwestia pochodzenia brunatnic jest wciąż słabo rozwinięta. A. Sherfell kojarzył ich pochodzenie ze złotą (Chrysophyta). Według A. Pashera istnieje związek filogenetyczny między brązem a kryptofitą (Cryptophyta). Specyficzna budowa wici wraz z brązowym ubarwieniem pozwoliła M. Shadefoe zjednoczyć tak duże taksony jak Pyrrophyta (gdzie oprócz perydyn zaliczył kryptofity i glony euglena), Chrysophyta (do których zaliczył oprócz perydyn). złote, żółto-zielone i okrzemki) w jedną dużą grupę glonów Chromophycophyta) i Phaeophyta. Zgodnie z właściwościami biochemicznymi, ze wszystkich organizmów brunatnych okrzemki są najbliżej brunatnic. To właśnie okrzemki i brunatnice charakteryzują się tak powszechnymi pigmentami jak chlorofil (również charakterystyczny dla perydynanów), fukoksantyna (również występująca w złotych algach) oraz neofukoksantyny A i B. Biorąc pod uwagę występowanie szeregu podobieństw między okrzemkami, złoty algi i brunatnice, dołączamy do myśli wyrażanej przez wielu naukowców o możliwości ich pochodzenia od bliskich, jeśli nie wspólnych, przodków monadycznych.

Według G. Papenfussa pierwotnym rzędem alg brunatnych jest Ectocarpales. Struktura miąższu plechy, wzrost wierzchołkowy, oogamiczny proces płciowy i heteromorficzna zmiana form rozwojowych w różnych grupach brunatnic rozwijały się niezależnie od siebie.

Brązowe algi morskie są szeroko rozpowszechnione we wszystkich morzach globu. Ich zarośla są powszechne w wodach przybrzeżnych Antarktydy i na północnych wyspach kanadyjskiego archipelagu arktycznego. Największy rozwój osiągają w morzach o umiarkowanych i subpolarnych szerokościach geograficznych, gdzie ze względu na niską temperaturę i wysoką koncentrację składników pokarmowych powstają najkorzystniejsze warunki dla ich wegetacji. Glony brunatne zasiedlają pionowo wszystkie poziomy półki. Ich zarośla znajdują się w strefie przybrzeżnej, gdzie są godzinami bez wody podczas odpływu, do głębokości 40-100 (200) m. Jednak najbardziej gęste i rozległe zarośla brunatnic tworzą się w górnej części sublitoralu na głębokość 6-15 m. W tych miejscach, przy dostatecznym oświetleniu, następuje stały ruch wody wywołany prądami przybrzeżnymi i powierzchniowymi, co z jednej strony zapewnia intensywne dostarczanie substancji biogennych do thalli, az drugiej strony ogranicza zasiedlanie zwierząt roślinożernych.

Zazwyczaj brunatnice żyją na kamienistych lub skalistych glebach i tylko w spokojnych miejscach w pobliżu wybrzeża lub na dużych głębokościach mogą przebywać na klapach dużych muszli mięczaków lub na żwirze. Zerwane plechy są przenoszone przez nurt do spokojnych miejsc o mulistym lub piaszczystym dnie, gdzie dalej wegetują przy dostatecznym oświetleniu. Gatunki z bąbelkami powietrza na wzgórzu, po oddzieleniu od ziemi, wypływają na powierzchnię wody, tworząc duże skupiska (Morze Sargassowe). Wśród brunatnic morskich występuje znaczna liczba form epifitycznych i endofitycznych.

W morzach o umiarkowanych i subpolarnych szerokościach geograficznych brunatnice osiągają swój maksymalny rozwój w miesiącach letnich, chociaż szybki wzrost ich plech rozpoczyna się wczesną wiosną, gdy temperatura wody zbliża się do 0°C. W morzach tropikalnych masowy rozwój brązu ogranicza się do miesięcy zimowych, kiedy temperatura wody nieznacznie spada. Niektóre rodzaje brunatnic morskich można znaleźć w silnie odsolonych obszarach mórz o zasoleniu mniejszym niż 5‰.

Rola brunatnic w przyrodzie jest niezwykle duża. Stanowią jedno z głównych źródeł materii organicznej w strefie przybrzeżnej, zwłaszcza w morzach o szerokościach geograficznych umiarkowanych i subpolarnych, gdzie ich biomasa może sięgać kilkudziesięciu kilogramów na 1 m2. Ponadto zarośla brunatnic służą jako tereny lęgowe, schronienie i żerowisko dla wielu zwierząt przybrzeżnych; stwarzają również warunki do zasiedlenia mikroskopijnych i makroskopowych glonów innych grup systematycznych.

Duże znaczenie gospodarcze ma również brunatnica, zwłaszcza jako surowiec do otrzymywania różnego rodzaju substancji (np. alginiany – sole kwasu alginowego, w szczególności alginian sodu). Substancja ta jest szeroko stosowana do stabilizacji różnych roztworów i zawiesin. Dodatek niewielkiej ilości alginianu sodu poprawia jakość produktów spożywczych (konserwy, lody, soki owocowe itp.), różnych substancji barwiących i klejących. Alginiany wykorzystywane są w druku książek, przy produkcji tworzyw sztucznych, włókien syntetycznych i plastyfikatorów, do otrzymywania powłok odpornych na warunki atmosferyczne oraz materiałów budowlanych. Znajdują się w wysokiej jakości smarach maszynowych, rozpuszczalnych szwach chirurgicznych, maściach i pastach w przemyśle farmaceutycznym i perfumeryjnym. W odlewni alginiany są wykorzystywane do poprawy jakości ziemi odlewniczej. Do produkcji elektrod do spawania elektrycznego wykorzystywane są alginiany, które umożliwiają uzyskanie wyższej jakości szwów. Algi brunatne wykorzystywane są również jako surowiec do produkcji mannitolu, który wykorzystywany jest w przemyśle farmaceutycznym, spożywczym – do produkcji żywności dla diabetyków oraz w przemyśle chemicznym – do produkcji żywic syntetycznych, farb, papier, materiały wybuchowe i skórzane opatrunki. Algi brunatne zawierają dużą ilość jodu i innych pierwiastków śladowych, dlatego są wykorzystywane do przygotowania mączki paszowej. W postaci świeżej i przetworzonej stosuje się je jako nawozy.

Algi brunatne były stosowane w medycynie od czasów starożytnych. Obecnie identyfikuje się coraz więcej nowych obszarów ich zastosowania, na przykład do produkcji substytutów krwi, do wytwarzania leków zapobiegających krzepnięciu krwi i ułatwiających usuwanie substancji radioaktywnych z organizmu. Od czasów starożytnych algi brunatne (głównie przedstawiciele rzędu Laminariales) były zjadane przez ludzi.

Do negatywnych właściwości brunatnic należy ich udział wraz z innymi organizmami w zanieczyszczaniu statków, boi i różnych budowli wodnych zanurzonych w wodzie, co pogarsza ich działanie.

Intensywne wykorzystanie dziko rosnących makrofitów morskich, w szczególności alg brunatnych, doprowadziło do wyczerpania ich naturalnych rezerw i postawiło ludzkość przed koniecznością ich sztucznej uprawy. Dlatego w ciągu ostatnich 30 lat akwakultura alg znacznie się rozwinęła. W Norwegii i Wielkiej Brytanii nie tylko z powodzeniem hodowane są gatunki z rodzaju Laminaria, ale także udoskonalana jest technologia ich produkcji. We Francji trwają prace nad aklimatyzacją przedstawicieli rodzaju Macrocystis. W USA intensywnie rozwija się akwakultura wodorostów. W tym przypadku szczególną uwagę zwraca się na Macrocystis pyrifera. W ZSRR prowadzone są badania nad sztuczną hodowlą Laminaria saccharina (L.) Lam. na Morzu Białym. Tym samym uprawa wodorostów nabiera charakteru przemysłowego i staje się coraz bardziej dochodową gałęzią produkcji roślinnej, pomimo pewnych trudności ekonomicznych i środowiskowych.

W wodach słodkich umiarkowanych szerokości geograficznych stwierdzono obecność 5 gatunków brunatnic z klasy Phaeoozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii Zimmerm. (rząd Ectocarpales, rodzina Ectocarpaceae) (ryc. 18.8, 1), Pleurocladia lacustris A. Br. (rząd Chordariales, rodzina Myronemataceae) (ryc. 18.8, 2). Heribaudiella fluviatilis (Aresch.) Sved. (rząd Chordariales, rodzina Lithodermataceae (ryc. 18.8, 3)), Streblonema longiseta Arnoldi (rząd Chordariales, rodzina Streblonemataceae) (ryc. 18.8, 4). Sphacelaria fluviatilis Jao (rząd Sphacelariales, rodzina Sphacelariaceae) (ryc. 18.8, 5).

Grupa ekologiczna i warunki życia

Dział alg brunatnych (Phaeophyta) liczy około 1500 gatunków.

Żywe algi brunatne prawie wyłącznie na morzach(tylko kilka gatunków występuje w zbiornikach słodkowodnych). Stosunkowo płytka głębokość, dla większości gatunków - 5-15 m, ale niektóre gatunki są pospolite do głębokości 40-100 m, a nawet 200 m. Glony brunatne zaliczane są do ekologiczna grupa bentosu(na dole) organizmy.

Struktura alg brunatnych

Prekursorami chloroplastów brunatnic są bakterie zbliżone do Heliobacterium chlorum. Głównym barwnikiem fotosyntetycznym jest chlorofil a, pomocniczymi są karotenoidy, w tym brązowa fukoksantyna i żółte ksantofile. Pigmenty pomocnicze brunatnic rozszerzają spektrum pochłanianego przez nie światła w obszarze niebiesko-zielonym.

Materiał zapasowy - skrobiopodobny rozpuszczalny węglowodan wodorosty morskie.

Tallus (tallus) - tylko wielokomórkowy. Duże, niekiedy wielometrowe plechy brunatnic utrzymywane są na powierzchni dzięki pęcherzykom powietrza znajdującym się w plechach. U wielu przedstawicieli brunatnic zarysowano zróżnicowanie tkanek. Wewnątrz przełęczy plechy wiązki naczyniowe przypominający łyko roślin wyższych. Pojawienie się układu naczyniowego wiąże się z koniecznością transportu składników odżywczych do wielometrowej plechy – od górnych, fotosyntetycznych części rośliny do dolnych, w których warunki do fotosyntezy są gorsze.

Ryż. Struktura alg brunatnych

reprodukcja

W algach brunatnych występują wszystkie formy rozmnażania płciowego - izogamia, heterogamia i oogamia. Występuje naprzemienność pokoleń, zwykle heteromorficznych. Rozmnażanie bezpłciowe - zoospory i kawałki plechy (rozmnażanie wegetatywne).

Wartość alg brunatnych

Glony brunatne tworzą całe „podwodne lasy” na stosunkowo płytkiej głębokości, wybrzeża wszystkich mórz i oceanów obu półkul otaczają solidną ścianą. Te „podwodne lasy” zapewniają pożywienie, schronienie i tereny lęgowe dla szerokiego wachlarza życia morskiego, w tym wielu ryb łownych. Po śmierci glony tworzą detrytus, który jest pokarmem dla organizmów planktonowych.

Algi brunatne są wszechobecne, ale największe gatunki występują w morzach o umiarkowanych i północnych szerokościach geograficznych.

Ryż. 1. Glony brunatne: a) macrocystis (Macrocystus); c) sargassum (Sargassum); c) morszczyn (morus); d) wodorosty (Laminaria)

Typowi przedstawiciele działu

Algi brunatne są szeroko rozpowszechnione w morzach Dalekiego Wschodu. wodorosty (wodorosty morskie), długość plechy wynosi 5-6 m. Laminaria jest używana jako pokarm przez ludy Azji Południowo-Wschodniej.

Olbrzymie brunatne algi znalezione na wybrzeżu Pacyfiku w Ameryce Południowej makrocystis. Jej ogromna plecha osiąga długość 50-60 m. Ciekawe jest to, że rośnie w ciągu zaledwie jednego sezonu.

Na litoralu (odsłoniętym podczas odpływu części dna) mórz północnych tworzą się rozległe zarośla morszczyn(długość plechy do 2 m).

Południowy Atlantyk (Morze Sargassowe) charakteryzuje się ogromnymi nagromadzeniem alg brunatnych sargassum.„Sargasso” po hiszpańsku oznacza „winogrona” i rzeczywiście, grupy pęcherzyków powietrza, które utrzymują plechę tych glonów na powierzchni, przypominają kiście winogron. Gatunki Sargassum żyjące w Morzu Sargassowym to jedyne brunatnice, które unoszą się na powierzchni wody i nie są przyczepione do dna.

Znaczenie gospodarcze

Komórki alg brunatnych są pokryte otoczką celulozową warstwą specjalnego węglowodanu - pektyny, składającego się z kwasu alginowego lub jego soli (alginianów). Po zmieszaniu z wodą (w stosunku 1:300) alginiany tworzą lepki roztwór.

Alginiany są bardzo szeroko stosowane:

  • w przemyśle spożywczym (przy otrzymywaniu marmolad, soków, pianek itp.);
  • w perfumerii (produkcja kremów, past, żeli itp.);
  • w medycynie i przemyśle farmaceutycznym (w produkcji maści, past, rozpuszczalnych nici chirurgicznych);
  • w przemyśle chemicznym (w produkcji lakierów, farb, klejów, które nie tracą swoich właściwości podczas zamrażania i rozmrażania; tworzywa sztuczne, plastyfikatory, włókna syntetyczne);
  • w typografii (w celu poprawy jakości druku);
  • alginiany sprawiają, że naturalne tkaniny są bezbarwne i wodoodporne, stosowane są do poprawy jakości mas formierskich w odlewnictwie, do produkcji elektrod (poprawa jakości spawów) oraz w wielu innych sektorach gospodarki.

Alkohol sześciowodorotlenowy pozyskiwany jest z alg brunatnych mannitol, stosowany jako substytut krwi, jako lek w leczeniu cukrzycy, a także w przemyśle lekkim i chemicznym (przy produkcji papieru, lakierów, farb, materiałów wybuchowych i galanterii skórzanej).

Spożywa się brunatne wodorosty (wodorosty) w żywność.

Wykorzystywane są algi brunatne i jak lekarstwo: jako łagodny środek przeczyszczający, w leczeniu chorób naczyniowych, a także jako źródło jodu i pierwiastków śladowych w chorobach tarczycy. Jod pozyskiwany był najpierw z alg brunatnych, a w przeszłości stanowiły one główny surowiec do jego produkcji. Obecnie skala tej produkcji została znacznie zmniejszona ze względu na pojawienie się bardziej opłacalnych źródeł jodu.

Algi brunatne można stosować jako wskaźniki depozytów złota, ponieważ są w stanie gromadzić go w komórkach plechy.

Algi brunatne są również wykorzystywane w rolnictwie - jak nawóz oraz na paszę dla zwierząt gospodarskich.

Zamówienia
  • Ascosaeidae ( Ascoseirales)
  • Chordaria ( Chordariale)
  • Cutleriaceae ( Cutleriele)
  • dyktyozyfon ( Dictyosiphonales)
  • Desmarestiaceae ( Desmaretiales)
  • Dyktiota ( Dyktiotale)
  • Chordaria ( Chordariale)
  • (Discosporangiales)
  • Ektokarpy ( Ektokarpale)
  • morszczyn ( Fucales)
  • (Ishigeales)
  • Laminaria ( Laminariale)
  • (Nemodermatale)
  • (Onslowiales)
  • (Ralfsiales)
  • Scytozyfon ( Scytosiphonales)
  • (Scytothamnales)
  • Sphacelaria ( Sphacelariales)
  • Sporochnowe ( Sporochnales)
  • Tylopterydidae ( Tilopterydale)
  • (Syringodermatale)

Systematyka
na Wikispecies

Obrazy
w Wikimedia Commons
TO JEST
NCBI
EOL

Najbardziej złożone są plechy wodorostów i morszczynu. Ich plechy wykazują oznaki różnicowania tkanek ze specjalizacją komórek. W ich plechach można wyróżnić: korę składającą się z kilku warstw intensywnie zabarwionych komórek; rdzeń, składający się z bezbarwnych komórek, często zebranych we włókna. W wodorostach w rdzeniu tworzą się rurki sitowe i rurkowe włókna. Rdzeń pełni nie tylko funkcję transportową, ale również mechaniczną, ponieważ zawiera nici o grubych ściankach wzdłużnych. Pomiędzy korą a rdzeniem wielu brązowych alg może znajdować się warstwa pośrednia dużych bezbarwnych komórek.

Wzrost plechy u alg brunatnych jest najczęściej interkalarny i wierzchołkowy, rzadziej podstawny. Wzrost międzywarstwowy może być rozproszony lub może występować strefa wzrostu. U dużych przedstawicieli merystem interkalarny znajduje się w punkcie przejścia ogonka liściowego do blaszki liściowej. Duże glony mają również strefę merystematyczną na powierzchni plechy, tak zwaną merystodermę (rodzaj analogu kambium roślin wyższych).

Niezwykłym typem merystemu, występującym tylko w niektórych algach brunatnych, jest merystem trichothaliczny, którego rozwój komórek następuje u podstawy prawdziwych włosów. Prawdziwe włosy znajdują się na powierzchni merystodermy rozproszone lub w wiązkach i często są zanurzone u ich podstawy w specjalnych zagłębieniach - kryptosomach.

Wici

Fazy ​​wiciowe w cyklu życiowym brunatnic są reprezentowane tylko przez gamety i zoospory. Dwie nierówne wici przyczepione bocznie (plemniki Dyktiota mieć tylko jedną wić). Zazwyczaj długa pierzasta wici jest kierowana do przodu w brązowych algach, a gładka wici jest kierowana na boki i do tyłu, ale w plemnikach Laminaria, Sporochnalia i Desmarestia przeciwnie, długa pierzasta wici jest kierowana do tyłu, a krótka gładka wici jest skierowany do przodu. Oprócz trzyczęściowych mastigonemów na długiej wici występują łuski i kolce; jego końcówka może być spiralnie skręcona. U podstawy gładkiej wici znajduje się podstawny obrzęk. Plemniki morszczynu wokół wici mają osobliwą strukturę w kształcie lejka - trąbkę, podtrzymywaną przez mikrotubule pierwszego korzenia.

Trzonki podstawne wici znajdują się pod kątem prawie 110 stopni i są połączone trzema prążkowanymi pasmami. Typową konfiguracją dla alg brunatnych jest obecność czterech korzeni mikrotubul. Jeden korzeń składa się z 7-5 mikrotubul, skierowanych w przedni koniec komórki, gdzie fałduje się i cofa; drugi korzeń składa się z 5-4 mikrotubul i jest skierowany w dwóch kierunkach od podstawy - do przedniego i tylnego końca komórki; dwa kolejne korzenie są krótkie, każdy składający się z jednej mikrotubuli. W systemie korzeniowym nie ma ryzoplastu. U wielu brunatnic struktura systemu korzeniowego różni się od opisanej.

okładki

Rozpuszczalne alginiany są częścią macierzy ściany komórkowej, czasami stanowią do 40% suchej masy plechy.

Fukany (fukoidany lub ascophyllany) to polimery L-fukozy i cukrów siarczanowanych. Ich funkcja nie została w pełni wyjaśniona. Uważa się, że odgrywają one ważną rolę w przywiązywaniu się do zygoty i kiełkowaniu glonów morszczynowych.

Niektóre nakazy, takie jak Padina, wapno osadza się w ścianach komórek w postaci aragonitu.

Struktury komórkowe

W komórkach brunatnic znajduje się od jednego do wielu plastydów. Częściej chloroplasty są małe, krążkowe, ciemieniowe. Mogą mieć kształt gwiaździsty, wstążkowy lub płytkowy; kształt chloroplastów może się zmieniać wraz z wiekiem komórki. Koperta z chloroplastu składa się z czterech membran; gdzie chloroplast znajduje się w pobliżu jądra, zewnętrzna błona retikulum endoplazmatycznego chloroplastu przechodzi do zewnętrznej błony jądra. Przestrzeń peryplastyczna jest dobrze rozwinięta. Tritylakoid lameli; jest listwa pasa; DNA chloroplastu składa się w pierścień.

Tylko 8 gatunków należących do rodzajów występuje w wodach słodkich Heribaudiella, ektokarp, Sphacelaria, Pseudobodanella, Litoderma, Pleurokladia oraz porterinema. Może, H. fluviatilis- powszechny składnik flory rzecznej, ale z powodu nieznajomości tej grupy często pozostaje niezauważony w próbkach.

Rola brunatnic w przyrodzie jest niezwykle duża. Jest to jedno z głównych źródeł materii organicznej w strefie przybrzeżnej, zwłaszcza w morzach o umiarkowanych i subpolarnych szerokościach geograficznych; ich zarośla służą jako pokarm, schronienie i teren lęgowy dla wielu zwierząt.

Glony brunatne są wykorzystywane do celów spożywczych, pasz dla zwierząt gospodarskich, jako nawozy, do produkcji alginianów i mannitolu. Roczna opłata Laminaria a blisko niego glony osiągają 2 miliony ton mokrej masy, ponad milion ton jest produkowany przez produkcję marikultury w Chinach.

Alginiany są związkami nietoksycznymi o właściwościach koloidalnych, dlatego znajdują szerokie zastosowanie w przemyśle spożywczym i farmaceutycznym. Kwas alginowy i jego sole są zdolne do 200-300-krotnej absorpcji wody, tworząc żele, które charakteryzują się wysoką kwasoodpornością. W przemyśle spożywczym wykorzystywane są jako emulgatory, stabilizatory, składniki żelujące i zatrzymujące wodę. Na przykład alginian sodu w proszku stosuje się w produkcji sproszkowanych i brykietowanych produktów rozpuszczalnych (kawa, herbata, mleko w proszku, galaretka itp.) w celu ich szybkiego rozpuszczenia. Wodne roztwory alginianów stosuje się do zamrażania produktów mięsnych i rybnych. Na świecie około 30% otrzymywanych alginianów znajduje zastosowanie w przemyśle spożywczym.

W przemyśle włókienniczym, celulozowo-papierniczym alginiany stosuje się do zagęszczania farb i zwiększania siły ich wiązania z podłożem. Impregnacja tkanin niektórymi solami kwasu alginowego nadaje im wodoodporność, kwasoodporność oraz zwiększa wytrzymałość mechaniczną. Do uzyskania sztucznego jedwabiu wykorzystuje się szereg soli kwasów alginowych. Podczas II wojny światowej w Stanach Zjednoczonych i Anglii z kwasu alginowego i jego soli produkowano duże ilości tkanin maskujących i siatek do budynków mieszkalnych i przemysłowych. Alginiany wykorzystywane są w hutnictwie jako składnik mas formierskich, w radioelektronice - jako środek wiążący przy produkcji wysokiej jakości ferrytów, a także w górnictwie, przemyśle chemicznym i innych.

W przemyśle farmaceutycznym alginiany stosuje się do powlekania tabletek, pigułek, jako bazy składowe różnych maści i past, jako nośniki żeli leków. W medycynie alginian wapnia jest stosowany jako środek hemostatyczny, jako sorbent promujący wydalanie radionuklidów (w tym strontu).

W Ameryce Północnej zbiera się alginiany makrocysty oraz Nereocystis, gatunki są wykorzystywane na europejskim wybrzeżu Laminaria oraz Ascophyllum. Pod koniec XX wieku roczna produkcja alginianów na świecie osiągnęła 21500 ton: 12800 ton w Europie, 6700 w Ameryce Północnej, 1900 w Japonii i Korei, 100 w Ameryce Łacińskiej. W Rosji w 1990 roku uzyskano tylko 32 tony spożywczego alginianu sodu.

Fukoidany są skutecznymi antykoagulantami, nawet bardziej aktywnymi niż heparyna. Ich zastosowanie do produkcji leków przeciwnowotworowych i związków przeciwwirusowych uważa się za obiecujące. Nawet w bardzo niskich stężeniach mogą hamować przyczepianie się wirusów do powierzchni komórek. Fukoidany są zdolne do tworzenia niezwykle mocnego i lepkiego śluzu, który wykorzystywany jest do otrzymywania stabilnych emulsji i zawiesin.

Mannitol jest stosowany jako substytut cukru dla diabetyków. Ponadto może być stosowany jako substytut osocza do konserwacji krwi.

Komórki wielu alg brunatnych gromadzą jod. Jego zawartość może sięgać 0,03%-0,3% świeżej masy glonów, podczas gdy jego zawartość w wodzie morskiej sięga zaledwie 0,000005% (0,05 mg na litr wody). Do lat 40. XX wiek Do ekstrakcji jodu użyto brunatnic.

Kryzys energetyczny, który w ostatnich latach ogarnął wiele krajów świata, doprowadził do konieczności poszukiwania nowych, nietradycyjnych źródeł energii. Tak więc w USA w tym celu bada się możliwość hodowli glonów. Macrocystis pyrifera z późniejszym przetwarzaniem na metan. Szacuje się, że z zajmowanego przez te glony obszaru 400 kilometrów kwadratowych można pozyskać 620 milionów metrów sześciennych metanu.

W ostatnich latach algi brunatne przyciągnęły uwagę ze względu na ich zdolność do uwalniania do atmosfery bromków organicznych (bromoformu, dibromochlorometanu i dibromometanu). Roczne uwalnianie bromków organicznych przez glony sięga 10 000 ton, co jest porównywalne z wytwarzaniem tych substancji przez przemysł. Istnieje opinia o związku między uwalnianiem bromków organicznych a niszczeniem ozonu w atmosferze Arktyki.

Filogeneza

Skamieniałości, które mogą być spokrewnione z algami brunatnymi, sięgają późnego ordowiku (około 450 mln lat temu) i są znane jako Winnipegia oraz Tallocystis ze środkowego syluru (425 mln lat). Ale tych odkryć nie można dokładnie przypisać tylko brązowym algom, ponieważ są one również podobne do niektórych współczesnych zielonych i czerwonych alg. Skamieniałe znaleziska, które z pewnością można kojarzyć ze współczesnymi brunatnicami, pochodzą z miocenu (5-25 lat temu). to Zonarites oraz Limnophycus przypominający współczesność Dyktiota i inne Metody molekularne określają wiek brunatnic na 155-200 milionów lat.

Brownowie są grupą monofiletyczną, ale relacje w jej obrębie nie są w pełni zrozumiałe. Do chwili obecnej dane dotyczące analizy sekwencji nukleotydowych wielu genów, ze względu na ich niedobór, nie odzwierciedlają jeszcze pełnego obrazu filogenezy brunatnic. Tradycyjnie najbardziej prymitywne brunatnice klasyfikowano jako ektokarpus, ale analiza sekwencji genów rbc L psa A, psa B i ich kombinacje pokazują, że tak nie jest. W pozyskanych w tych badaniach drzewach ektokarp znajduje się na szczycie, au podstawy - przedstawiciele rzędu Ishigeales, który wcześnie oddzielił się od pospolitego drzewa wodorostów.

Nie ma wątpliwości, że brunatnice zaliczane są do ochrofitów. W ramach tego podziału, ze względu na szereg cech, od dawna uważa się je za najbliższe złotym algom. Ten pogląd jest obecnie kwestionowany. Zgodnie z ultrastrukturalnymi, biochemicznymi cechami i porównaniem sekwencji nukleotydowych genu 16S rRNA, algi brunatne są najbardziej zbliżone do tribofitycznych. Po opisaniu nowej klasy Schizocladiophyceae szereg badań wykazało, że jest to grupa siostrzana dla alg brunatnych.

Różnorodność i klasyfikacja

Klasa zawiera około 265 rodzajów i 1500-2000 gatunków. Rodzaj organizacji plechy, obecność lub brak pyrenoidu, metoda wzrostu, rodzaj rozmnażania płciowego (izogamia, heterogamia, oogamia) oraz cykl życiowy służą do rozróżniania rzędów alg brunatnych. W ostatnich latach, w związku z wykorzystaniem danych z porównania sekwencji nukleotydowych wielu genów, system alg brunatnych został aktywnie zrewidowany. W różnych systemach rozróżnia się z 7 lub więcej rzędów, inaczej rozumiejąc wielkość rzędów Ectocarpales i Fucales. W 1999 roku F. Rousseau i B. Reviers zaproponowali szeroką koncepcję rzędu Ectocarpales s.l., która obejmowała rzędy Chordariales, Dictyosiphonales, Punctariales, Scytosiphonales. Jednocześnie wykluczono z niej Ralfsiales i 2004 Ischigeales (kolejność ta została opisana dla rodzaju ischige, wcześniej przypisywana rodzinie Chordariaceae). W jednym zamówieniu Fucales s.l. proponuje się połączenie zamówień Fucales i Durvillaeales. W 1998 r. opisano nowy rząd brunatnic, Scytothamnales, na podstawie cech plastydów (centralnie zlokalizowane komórki gwiaździste z pirenoidem) i danych SSU rDNA. To nowe zamówienie obejmuje trzy rodzaje: Scytothamnus, Splachnidium(utworzone z dictyosiphon) i stereokladon(utworzone z Chordariaceae).

Podczas postoju Terry'ego funkcjonariusze mogą fałszywie sugerować, że podejrzany powinien dobrowolnie ujawnić kontrabandę, aby uniknąć aresztowania, a następnie aresztować podejrzanego, jeśli zamówił carisoprodol na receptę, ujawni publicznie marihuanę. Z tego powodu badania dotyczące wiktymizacji na dużą skalę zostały przedstawione przez kryminologów jako bardziej wiarygodny wskaźnik rozpowszechnienia gwałtów. Offred odkrywa, że ​​lubi seks z Nickiem, pomimo jej indoktrynacji i wspomnień o mężu. Obszar ten ma chłodniejszy klimat niż niziny Pacyfiku. Stężenie azytromycyny w tkankach może być ponad 50-krotnie wyższe niż w osoczu ze względu na wychwytywanie jonów i jej wysoką rozpuszczalność w lipidach. Po wejściu do beczki temperatura wzrasta, a Van der Waals siły, które stawiają opór przepływowi poszczególnych łańcuchów, są osłabiane w wyniku zwiększonej przestrzeni między cząsteczkami w wyższych stanach energii cieplnej. Za głębokie peelingi chemiczne uważane są preparaty kwasu trichlorooctowego stężone do 50% lub więcej. W przypadku niektórych infekcji stosuje się go dodatkowo z innymi antybiotykami. Koniec zamów carisoprodol na receptę Kilka wieków w izolacji osadnicy polinezyjscy rozwinęli wyjątkową kulturę, z własnym językiem, bogatą mitologią, charakterystycznymi rzemiosłami i sztukami widowiskowymi. Kampanie rządowe mające na celu zapobieganie, eliminację i kontrolę poważnych zagrożeń dla zdrowia generalnie zakończyły się sukcesem. Produkowane są również warianty z turbodoładowaniem. Po tych zestawach intensywnej aktywności następuje: gdzie kupić carisoprodol w uk z góry określony czas odpoczynku lub aktywności o niskiej intensywności. Ogólnokrajowe badanie z 1979 r. wykazało, że ponad 66% płodnych kobiet stosowało antykoncepcję. Dzięki połączeniu efektów ciepła i przepływu gazu, powstająca mgła jest przekształcana w strumień gazu. Niewielka ilość progesteronu jest przekształcana przez 21-hydroksylazę w 11-deoksykortykosteron. Po uchyleniu interes publiczny w zorganizowanym zakazie zamów carisoprodol na receptę ruch osłabł. Poziomy dwutlenku węgla we krwi i neurologiczny mechanizm sprzężenia zwrotnego, który je monitoruje, nie reagują wystarczająco szybko, aby utrzymać równą częstość oddechów, a cały system przechodzi od bezdechu do nadciśnienia, nawet podczas czuwania. Johnson zamów carisoprodol na receptę Budynek przy ul. Niektóre z tych ostrzeżeń są oparte na historycznych obserwacjach pacjentów z padaczką przyjmujących lek ambien 10mg online z wizą topiramatu. Smythe zdobyty zamów carisoprodol na receptę opieka nad gdzie kupić carisoprodol w korei? Pearl i pozostała w hotelu, kontynuując swój związek z Holmesem. W tym dniu niektórzy ludzie decydują się być bardziej otwarci na samookaleczanie, a organizacje uświadamiające podejmują szczególne wysiłki, aby podnieść świadomość na temat samookaleczeń. Około pół mili dalej, przy skrzyżowaniu nr. Ale sprint na krótkich dystansach to nie wszystko, co ten samochód potrafił dobrze. zamów karizoprodol na receptę Ruch na rzecz praw osób niepełnosprawnych nie zajmuje stanowiska w sprawie badań przesiewowych, chociaż niektórzy członkowie uważają testowanie i aborcję za dyskryminację. Dodanie wybielacza podchlorynowego w procesie prania powoduje inaktywację drobnoustrojów. Mediatorzy biologiczni odzwierciedlają krótkoterminowe źródła chęci kupowania karyzoprodolu online ze stresem wizowym, który wpływa na wyniki zdrowotne poprzez wielokrotną lub ciągłą aktywację. System trwał dalej po tym, jak prezydentura Jacksona wydała nakaz karyzoprodolu na receptę i sprzeciw wobec systemu zaczął się rozrastać. Caplan mówi, że ponieważ diagnoza psychiatryczna jest nieuregulowana, lekarze nie muszą spędzać dużo czasu na rozmowach z pacjentami lub zasięgać opinii. Mężczyźni rodzą się i pozostają wolni. i równe w zamów carisoprodol na receptę prawa. Zdając sobie sprawę, że Alonzo go porzucił i zapłacił Smileyowi, by go zabił, Jake podejmuje odwet, ale zostaje pobity i zaciągnięty do łazienki, aby zostać stracony. Wiąże się to również z praktykami opieki osobistej i zawodowej. Filtry z węglem aktywnym są zwykle stosowane w oczyszczaniu sprężonego powietrza i gazów w celu usunięcia oparów oleju, zapachów i innych węglowodorów z powietrza. Stepan Vaganov, bliski współpracownik Ermakowa, został zaatakowany i zabity przez chłopów w zamów carisoprodol na receptę koniec 1918 za udział w lokalnych aktach brutalnych represji Czeka. Do Sądu Okręgowego dla Wschodniego Okręgu Nowego Jorku wniesiono oskarżenie o oszustwo związane z papierami wartościowymi. Cefiksym jest przeciwwskazany u pacjentów ze znaną przepisaną receptą na karyzoprodol lub nadwrażliwością lub alergią na leki z grupy cefalosporyn najtańsza generyczna soma 350 mg w singapurze antybiotyków. Tolerancja na opioidy to zamawianie karyzoprodolu na receptę osłabione przez szereg substancji, w tym: Uciekając z koncertu, by ratować się przed niepokojem tłumu, Tommy chowa się w zrujnowanej konstrukcji.Przed opublikowaniem cytowanych powyżej badań, farmakolog David E. Długość postu jest różna, a niektórzy Żydzi zmniejszą się. długość zamówienia carisoprodol na receptę szybko przez tzedakah lub działania charytatywne. jest to końcówka cewnika, która jest zasadniczo końcówką poślizgową, ale dłuższą i zwężającą się, dzięki czemu nadaje się do pchania w rzeczy, w których plastikowy stożek może utworzyć szczelne uszczelnienie sferze międzynarodowej szczepionki przeciw meningokokom istnieją przeciwko grupom A, B, C, W135 i Y. Przewodniczący większości w Senacie George J. Innym wyjaśnieniem jest to, że Holandia w czasie swojego nizacja Surinamu, zamówienie carisoprodolu na receptę, wykorzystywało do ruchu lewą stronę drogi, a jeszcze innym jest to, że Surinam został po raz pierwszy skolonizowany przez Anglików. Jedną ze strategii przeciwwirusowych jest zakłócanie zdolności wirusa do infiltracji komórki docelowej.

tani carisoprodol 500mg online z paypal

Niektóre rozpuszczalne włókna wytwarzają roztwór o dużej lepkości; jest to zasadniczo żel, który spowalnia przepływ żywności przez jelita American Express. Częste działania niepożądane obejmują osłabienie, senność, niski poziom karyzoprodolu w dawce 350 mg wpływa na ciśnienie krwi, a zmniejszona strona somy wpływa na wysiłek oddychania. Ty i ja oboje wiemy zamów carisoprodol na receptęże feminizm to rak. Jednakże, zamów carisoprodol na receptę badania kliniczne miały stosunkowo małą wielkość próby. Ponieważ kreozot ze smoły drzewnej jest używany ze względu na zawartość gwajakolu i kreozolu, na ogół pochodzi z drewna bukowego, a nie z innych gatunków drewna, ponieważ destyluje z większą zawartością tych chemikaliów w stosunku do innych związków fenolowych. W silniku tłokowym wstępny wtrysk wody znacznie ochładza mieszankę paliwowo-powietrzną, co zwiększa jej gęstość według przepisu karyzoprodolu, a tym samym ilość mieszanki, która dostaje się do cylindra. Stwierdzono, że eksperymentalne wprowadzenie proteazy serynowej do myszy powoduje rozległy ból związany z zespołem jelita drażliwego, a także zapaleniem okrężnicy, które jest związane ze wszystkimi trzema chorobami. W większości przypadków leczenie należy stosować do końca życia. Cyklony sezonowe są destrukcyjne dla flory i fauny, chociaż szybko się regenerują. Ten rodzaj treningu ma trzy podstawowe zasady: Insulina chcesz kupić somę 350mg w Londynie jest wstrzykiwany za pomocą strzykawki do portu wstrzykiwania. Wtrysk paliwa jest najczęstszy w nowoczesnych silnikach benzynowych i wysokoprężnych. Richard Misrach, Robert Rauschenberg i Paul Signac. neuropsychologia, patologia mowy, audiologia, zawodowa zamów carisoprodol na receptę terapii i fizjoterapii. Wszyscy pracownicy akademiccy znajdują się w Gemini, a krąg jest podzielony na karyzoprodol w kolejności z sekcjami w kształcie tortu na receptę dla każdej uczelni. W granicach św. Niektóre teorie spiskowe twierdzą, że HIV powstał w broni biologicznej Najtańszy generyczny zolpiem legalnie z kanadyjskiego laboratorium, być może jako czynnik ludobójstwa lub wypadku. Jedną z głównych krytyki tych praw narkotykowych było to, że wsadzają one młodych mężczyzn i kobiety z mniejszości za kratki za noszenie na sobie niewielkich ilości narkotyków. Jedyne, o czym mogłem pomyśleć, to homeopatia, co jest szalone. TMT postrzega lęk egzystencjalny jako niefortunny produkt uboczny tych dwóch wysoce adaptacyjnych ludzkich skłonności, a nie jako adaptację, którą proces ewolucyjny wybrał ze względu na swoje zamów carisoprodol na receptę Zalety. Najczęściej zgłaszanym działaniem niepożądanym w badaniach klinicznych był ból stawów; niektórzy ludzie zgłaszali również ból w jamie ustnej lub gardle. Podstawowe dane użyte do obliczenia indeksu są przestarzałe, niewiarygodne i wątpliwe. Plectranthus amboinicus to szybko rosnąca roślina powszechnie uprawiana w ogrodach i w doniczkach w pomieszczeniach. wielu było zamów carisoprodol na receptę rasy mieszanej i wykształceni w kulturze amerykańskiej; nie identyfikowali się z rdzennymi mieszkańcami napotkanych plemion. Roślinne cytochromy P450 biorą udział w wielu reakcjach biosyntezy i działają na różnorodne biomolekuły. Spośród powszechnie znanych metod antykoncepcji porównywalnie wysoki jest tylko nakładka na szyjkę macicy i gąbka antykoncepcyjna zamów carisoprodol online przez paypal wskaźniki awaryjności. Istnieje ryzyko hipoglikemii, szczególnie u osób z cukrzycą; może również zakłócać działanie leków przeciwcukrzycowych. W świecie zwierząt niektóre gatunki zamawiają karizoprodol na receptę, w tym ptaki, takie jak łabędzie i ryby, takie jak zamów karizoprodol na receptę Neolamprologus pulcher, niegdyś uważany za monogamiczny, obecnie wiadomo, że angażują się w kopulacje pozaparowe. Krytycy zamów carisoprodol na receptę polityki zerowej tolerancji twierdzą, że surowe kary za drobne wykroczenia, aby zamówić karyzoprodol na receptę, są znormalizowane. Obowiązkowa heteroseksualność to idea, że ​​kobieca heteroseksualność jest zarówno zakładana, jak i egzekwowana przez społeczeństwo patriarchalne. W przypadku przewlekłego bólu krzyża terapia masażem nie była lepsza niż brak leczenia bólu i funkcji, choć tylko w krótkim okresie. Są to zwykle roczne zaawansowane zajęcia po ukończeniu studiów wyższych. Detektor służy do: zamów carisoprodol na receptę monitorować strumień wylotowy z kolumny; w ten sposób można określić czas, w którym każdy składnik dociera do wylotu i ilość tego składnika. James Burrill Angell, który pełnił funkcję rektora uniwersytetu w latach 1871-1909, zamówił karizoprodol na receptę, agresywnie rozszerzył program nauczania U-M o studia zawodowe z zakresu stomatologii, architektury, inżynierii, rządu i medycyny. Peelingi chemiczne to substancje chemiczne, które w kontrolowany sposób niszczą naskórek, co prowadzi do złuszczania tabletek generycznej somy 350 mg i łagodzenia niektórych stanów skóry, w tym powierzchownych blizn potrądzikowych. Zajmują się opieką zdrowotną kobiet od okresu dojrzewania do okresu po menopauzie.Z psychodelicznej kontrkultury wyłonił się również nowy gatunek komiksów: Aldehyd glutarowy pojawił się w medycynie generyczna soma 500 mg w USA w latach 60. Nie rozumie, dlaczego Joan miałaby chcieć do powrotu do pracy, myśląc, że zamiast tego powinna zadowolić się tym, że jest pełnoetatową żoną i matką, i wygłasza kilka uwłaczających uwag w tym zakresie. Metaanaliza z 2012 r. wykazała, że ​​ludzie, którzy pili umiarkowane ilości kawy, mieli niższy wskaźnik niewydolność serca, z największym skutkiem odnotowanym przez prywatnych ubezpieczycieli opieki zdrowotnej dla tych, którzy pili więcej niż cztery filiżanki dziennie.

Glony brunatne są znane wielu ludziom. Warzywa morskie lub wodorosty są używane do gotowania, a także do celów leczniczych i kosmetycznych. Istnieją jednak okrzemki, które nazywane są również brązowymi. Przeczytaj o tych dwóch rodzajach roślin w tym artykule.

Struktura

Glony brunatne są przedstawicielami roślin niższych. Ciało warzywa morskiego jest zwykle nazywane thallusem lub thallusem. Brakuje tkanek i narządów. Tylko u niektórych gatunków istnieje podział ciała na narządy. W tych roślinach naukowcy izolują różne tkanki. Plecha wielokomórkowa utrzymuje się na powierzchni za pomocą pęcherzyków powietrza znajdujących się w ciele rośliny. Wewnątrz plechy znajdują się wiązki naczyniowe. Zapewniają transport składników odżywczych do wszystkich części rośliny. Wśród warzyw morskich mistrzami są największe glony. Tak więc znane są organizmy, których długość plechy przekracza 10 m. Laminaria jest przyczepiona do różnych powierzchni za pomocą ryzoidów lub dysków podstawnych.

Istnieje kilka rodzajów wzrostu glonów. Albo roślina powiększa się ze względu na górę, albo dzielą się w niej wszystkie komórki ciała. U niektórych gatunków tylko powierzchowne komórki lub specjalne strefy na ciele mają zdolność podziału. Błony komórkowe składają się z dwóch warstw: celulozowej i galaretowatej. To galaretowata warstwa zawiera przydatne substancje, takie jak węglowodany, białka i sole. Komórki zawierają jądro, chloroplasty w kształcie dysku i wakuole.

reprodukcja

Warzywa morskie mogą rozmnażać się na dwa sposoby: płciowo i bezpłciowo. Niektóre gatunki dokonują fragmentacji plechy, inne tworzą pąki. Zarodniki w brunatnych algach mają wici, to znaczy są ruchliwe. Dają one początek gametofitowi, który z kolei tworzy komórki rozrodcze, powodując powstanie sporofitu. Ciekawą cechą tych roślin jest zdolność do wytwarzania feromonów stymulujących aktywność plemników.

siedliska

Algi czerwone i brunatne najczęściej występują w akwenach słonych, a mianowicie w morzach i oceanach. Rosną na głębokości do 20 m. Poszczególne gatunki mogą żyć na głębokości 100 m. Z reguły rosną w skupiskach, które tworzą rodzaj zarośli. W większości glony żyją w umiarkowanych i subpolarnych szerokościach geograficznych, ale są też gatunki, które można znaleźć w ciepłych wodach. Bardzo rzadko rośliny te rosną w słodkiej wodzie. Przedstawiciele tego działu są klasyfikowani jako organizmy bentosowe, czyli denne.

Fotosynteza

Glony zielone i brunatne są zdolne do fotosyntezy. Ich komórki zawierają chlorofil - zielony pigment, za pomocą którego odbywa się proces pochłaniania dwutlenku węgla i uwalniania tlenu. W komórkach warzyw morskich znajduje się nie tylko chlorofil, ale także żółty, zielony, brązowy pigment. „Zakrywa” zielony odcień glonów i nadaje im brązowy kolor. Ponadto pigmenty „kolorowe” zwiększają spektrum światła pochłanianego przez roślinę.

Typowi przedstawiciele

Jednym z najbardziej znanych przedstawicieli warzyw morskich jest wodorosty. Jest znany każdemu człowiekowi jako wodorosty. Roślina ta jest używana przez ludzi do jedzenia. Laminaria ma cylindryczną łodygę lub łodygę. Jego długość nie przekracza pół metra. Płytki liściowe odchodzą od łodygi, której wymiary wynoszą kilka metrów.

Macrocystis, gigantyczna alga brunatna, żyje na wybrzeżu Pacyfiku w Ameryce Łacińskiej. Długość jego plechy wynosi od 50 do 60 metrów i to nie jest granica. Na morzach północnych można obserwować wybrzeże. Jest to część dna, która jest odsłonięta podczas odpływu. To tutaj można znaleźć zarośla morszczynu. Sargassum mieszka na południowym Atlantyku, wyglądem przypominając winogrona. Tylko ten rodzaj glonów swobodnie unosi się na powierzchni wody. Wszystkie inne gatunki są mocno przytwierdzone do dna.

Oznaczający

Glony brunatne tworzą tzw. lasy podwodne. Przypominają mur zbudowany wzdłuż wybrzeża wszystkich mórz i oceanów. Takie formacje odgrywają bardzo ważną rolę w życiu wielu organizmów morskich, w tym ryb handlowych. W „lasach” glonów szuka pożywienia, chowa się przed drapieżnikami i rozmnaża się duża liczba organizmów. Po zakończeniu cyklu życiowego glonów martwe komórki roślinne, które tworzą detrytus, służą jako pokarm dla planktonu.

Ściany komórkowe alg zawierają sole kwasu alginowego. Mają szerokie zastosowanie w przemyśle spożywczym, przy produkcji soków, pianek, marmolad. Alginiany wykorzystywane są w perfumerii i medycynie. Z ich pomocą powstają maści, kremy, pasty i żele. W przemyśle chemicznym substancje te wykorzystywane są w syntezie różnych włókien, produkcji klejów, farb i lakierów. Ponadto za pomocą soli kwasu alginowego poprawia się jakość druku. W niektórych przypadkach warzywa morskie służą jako wskaźniki złogów złota, ponieważ substancja ta gromadzi się w komórkach plechy roślinnej.

Wartość alg brunatnych jest ogromna dla ludzi, ponieważ rośliny te mogą być stosowane jako leki. Wchodzą w skład łagodnych środków przeczyszczających, a także leków stosowanych w leczeniu chorób układu sercowo-naczyniowego. Algi są niezastąpionym źródłem jodu dla osób cierpiących na choroby tarczycy. Ciekawostką jest to, że po raz pierwszy jod pozyskiwano z warzyw morskich.

okrzemki

Jest jeszcze jedna grupa alg brunatnych. Rośliny te należą do rzędu okrzemek. Mogą przybierać formę kolonii lub istnieć jednokomórkowo. Struktura alg brunatnych jest dość ciekawa. Ich ciało dzieli się na dwie połowy: epiteks i hipoteka. Są zjednoczeni w twardej skorupie, za pomocą której odbywa się metabolizm. Powłoka posiada impregnację krzemionkową. Oznacza to, że jego wymiary są stałe. Ze względu na niezdolność skorupy do wzrostu, nowe generacje glonów są mniejsze niż ich poprzednicy. Rośliny rozmnażają się przez podział.

Najczęściej okrzemki występują w postaci kolonii rurkowych. Przybierają formę brązowych krzewów i dorastają do 20 cm wysokości. Glony brunatne żyją w ciemnych zakamarkach, położonych blisko materii organicznej. Dlatego często osiedlają się w akwariach, zajmując całą wolną przestrzeń.

Powoduje

W nowych zbiornikach pojawiają się okrzemki. Jeśli po jednym lub dwóch tygodniach od zakupu znajdziesz brązowe plamy na ścianach akwarium, jest to normalne. Faktem jest, że siedlisko nie było jeszcze zamieszkane: woda zawiera dużą ilość węgla i materii organicznej.

Jeśli glony zadomowiły się w starym akwarium, warto z nimi walczyć. Konieczne jest zrozumienie, co dokładnie było nie tak. Po pierwsze, akwarium może nie być dobrze oświetlone. Po drugie, pojawienie się okrzemek przyczynia się do zwiększonej zawartości jodu. Po trzecie algi brunatne karmione są z piasku na dnie akwarium, a także z podłoży z krzemem. Konieczne jest rozwiązanie powyższych problemów, aby zapobiec rozwojowi glonów.