Taimedel on üks päriliku muutlikkuse vorme polüploidsus. Paljud kultuurtaimed (võrreldes sugulasliikidega) on polüploidsed. Nende hulka kuuluvad nisu, kartul ja mõned suhkrupeedisordid.
Geneetikas ja aretuses on nüüdseks välja töötatud mitmeid meetodeid polüploidide katseliseks tootmiseks. Paljud polüploidid on algsete (diploidsete) vormidega võrreldes jõulisema kasvu ja suurema saagikusega. Taga viimased aastad levis eksperimentaalselt saadud polüploidne suhkrupeet (sh Nõukogude Liidus). Majanduslikult perspektiivikas on polüploidne tatar.
Üks paljutõotav viis kultuurtaimede uute produktiivvormide saamiseks on kaughübridisatsioon. Tavaliselt toimub ristumine liigisiseselt. Mõnikord on võimalik saada hübriide sama perekonna erinevate taimeliikide ja isegi erinevatesse perekondadesse kuuluvate liikide vahel. Näiteks on olemas rukki ja nisu hübriidid, nisu ja loodusliku teravilja Aegilops ja mõned teised. Kuid sellised kauged hübriidid on enamikul juhtudel steriilsed. Tõepoolest, kui liikidevahelised hübriidid paljunenud ja järglasi jätnud, muutuks liikide olemasolu looduses võimatuks, kuna hübridisatsiooniprotsess kustutaks nendevahelised piirid.
Mis on kaugemate hübriidide viljatuse põhjused? Need põhjused on erinevad. Toome välja ainult kõige olulisemad. Enamasti on kaugemates hübriidides sugurakkude normaalne küpsemise kulg häiritud. Mõlema vanemaliigi kromosoomid on üksteisega nii erinevad, et meioosi protsess on häiritud. Kromosoomid ei suuda konjugeerida ja selle tulemusena ei toimu nende arvu normaalset vähenemist. Need häired on veelgi olulisemad, kui ristuvad liigid erinevad kromosoomide arvu poolest (näiteks rukkis on diploidne kromosoomide arv 14, pehmel nisul 42). Kuid isegi sama arvu ristatud liikide kromosoomide korral on kauge liikidevahelise hübridisatsiooni käigus meioosi normaalne kulg sageli häiritud.
Kas on olemas meetodeid kaugemate hübriidide viljakuse taastamiseks? Kaasaegse geneetika ja aretuse üks silmapaistvaid saavutusi on olnud liikidevaheliste hübriidide viljatuse ületamiseks viiside väljatöötamine, mis mõnel juhul viis nende normaalse paljunemise taastamiseni.
Esimest korda tegi seda 1924. aastal nõukogude geneetik G. D. Karpetšenko redise ja kapsa ristamise käigus. Mõlemal liigil on (diploidses komplektis) 18 kromosoomi. Vastavalt sellele kannavad nende sugurakud 9 kromosoomi (haploidne komplekt). Hübriidil on 18 kromosoomi, kuid see on täiesti steriilne, kuna "haruldased" ja "kapsa" kromosoomid ei konjugeeri omavahel ja seetõttu ei saa meioosi protsess normaalselt kulgeda. GD Karpechenkol õnnestus hübriidkromosoomide arv kahekordistada. Selle tulemusena oli hübriidorganismis 36 kromosoomi, mis koosnesid kahest diploidsest redise ja kapsa komplektist. See lõi normaalsed võimalused meioosiks, kuna igal kromosoomil oli paar. "Kapsa" kromosoomid konjugeeriti "kapsaga" ja "haruldased" - "haruldased". Igal sugurakul oli üks haploidne redise ja kapsa komplekt (9 + 9 = 18). Sügootil oli jälle 36 kromosoomi. Nii muutus saadud liikidevaheline hübriid viljakaks. Hübriid ei jagunenud vanemlikeks vormideks, kuna redise ja kapsa kromosoomid sattusid alati koos. See vastloodud taimetüüp ei sarnanenud ei redise ega kapsaga.
Kaunad asusid justkui vahepealsel positsioonil ja koosnesid kahest poolest, millest üks meenutas kapsakauna, teine aga redist. Kaughübridisatsioon koos kromosoomide arvu kahekordistamisega (polüploidi loomine) viis täielik taastumine viljakus.
Kaughübridisatsiooni tulemusena tekkinud kultuurtaimi on palju. Toome välja mõned neist. Aastatepikkuse töö tulemusena on akad. NV Tsitsina ja tema kaastöötajad said väärtuslikud teraviljasordid, mis põhinesid nisu hübridiseerimisel mitmeaastase umbrohu, nisuheinaga. Nende hulgas on mitmeaastane nisu, mida ei pea igal aastal külvama, sest selle risoomid talvituvad nagu nisuheinalgi. See pakub põllumajandusele suurt praktilist huvi.
Kaughübridisatsiooni meetod on leidnud laialdast rakendust puuviljakasvatuses, eriti IV Michurini märkimisväärse töö tulemusena.
Polüploidsus ja kaughübridiseerumine sordiaretuses. Palju kultuurtaimed polüploidne, st sisaldavad rohkem kui kahte haploidset kromosoomikomplekti. Polüploidide hulgas on palju olulisi toidukultuure: nisu, kartul, kaer. Kuna mõned polüploidid on ebasoodsate tegurite suhtes väga vastupidavad ja hea saagikusega, on nende kasutamine aretuses õigustatud.
On meetodeid, mis võimaldavad katseliselt saada polüploidseid taimi. Viimastel aastatel on nende abiga loodud rukki, tatra ja suhkrupeedi polüploidsed sordid.
Kaughübridisatsioon ehk eri liikidesse ja isegi perekondadesse kuuluvate taimede ristamine on paljulubav täiesti uute taimevormide loomiseks. Esimese põlvkonna hübriidid on aga tavaliselt steriilsed. Viljatuse põhjuseks on kromosoomide konjugatsiooni rikkumine meioosi ajal. Kaugete hübriidide polüploidiseerumine toob kaasa viljakuse taastumise tänu meiootilise protsessi normaliseerumisele. Esimest korda lõi kodumaine geneetik G. D. Karpetšenko 1924. aastal polüploidsuse alusel viljaka kapsa-haruldase hübriidi (joon. 50). Kapsas ja redis on diploidses komplektis 18 kromosoomiga (2n=18).
Riis. 50. Polüploidiseerimisel põhineva liikidevahelise hübriidi viljatuse ületamise protsess (kapsa-haruldane hübriid)
Vastavalt sellele kannavad nende sugurakud 9 kromosoomi (haploidne komplekt). Kapsa ja redise hübriidil on 18 kromosoomi. Kromosoomikomplekt koosneb 9 "kapsast" ja 9 "haruldasest" kromosoomist. See hübriid on steriilne, kuna kapsa ja redise kromosoomid ei konjugeeri, mistõttu ei saa sugurakkude moodustumine normaalselt kulgeda. Steriilse hübriidi kromosoomide arvu kahekordistamise tulemusena tekkis kaks täielikku (diploidset) redise ja kapsa kromosoomikomplekti (2n=36).
Selle tulemusena tekkisid meioosi normaalsed tingimused: vastavalt kapsa ja redise kromosoomid konjugeeriti üksteisega. Igal sugurakul oli üks haploidne redise ja kapsa komplekt (9+9=18).
Sügootil oli jälle 36 kromosoomi; hübriid sai viljakaks.
Harilik nisu on looduslik polüploid, mis koosneb kuuest seotud teraviljaliikide kromosoomide haploidsest komplektist. Selle tekkimise protsessis mängisid olulist rolli kaughübridisatsioon ja polüploidsus.
Kodumaised aretajad lõid polüploidiseerimismeetodi abil rukki-nisu vormi, mida varem looduses ei leitud - tritikale. Silmapaistvate omadustega uut tüüpi teravilja, tritikale loomine on aretuses üks suuremaid saavutusi. Seda aretati kahe erineva perekonna – nisu ja rukki – kromosoomikomplekside kombineerimisel. Tritikale ületab mõlemat vanemat saagikuse, toiteväärtuse ja muude omaduste poolest. Vastupidavuse osas ebasoodsatele pinnasele ja kliimatingimustele ja kõige rohkem ohtlikud haigused see ületab nisu ega jää alla rukkile.
Praegu loovad geneetikud ja aretajad uusi teravilja-, puuvilja- ja muude põllukultuuride vorme, kasutades kaughübridisatsiooni ja polüploidsust.
Polüploidsus ja kaughübridiseerumine loomadel. Loomade polüploidsus on looduses haruldane. Kuid teatud tüüpi koduloomade puhul on see võimalik. Tuntud kodumaine teadlane B.L. Astaurov oli esimene, kes lõi siidiussi polüploidsed vormid. Ta järgis G. D. Karpetšenko pakutud teed. Kaughübridisatsiooni ja polüploidsust kasutades lõi ta täielikult uus vorm siidiuss, mis ühendas oma genoomis kahe kromosoomi erinevad tüübid. See töö on kahtlemata üks kaasaegse bioloogia hiilgavaid saavutusi.
Kunstlik mutagenees ja selle tähtsus aretuses. Varsti pärast seda, kui selgus, et kokkupuude röntgenikiirgusega suurendab järsult mutatsiooniprotsessi kiirust ja põhjustab palju uusi mutatsioone, hakkasid geneetikud välja töötama meetodeid mutatsioonide kunstlikuks saamiseks selektsiooni eesmärgil. Mutageenidena ehk mutatsioone tekitavate ainetena kasutatakse praegu laialdaselt erinevat tüüpi ioniseerivat kiirgust (röntgenikiirgus, gammakiirgus, termilised ja kiired neutronid, ultraviolettkiirgus) ning spetsiaalseid keemilisi ühendeid.
Enamasti on mutageenide mõju all olevates organismides esinevad mutatsioonid nende kandjatele ebasoodsad. Kuid koos elujõulisust järsult vähendavate mutatsioonidega on ka neid, mis võivad valiku jaoks huvi pakkuda.
Taimede ja mikroorganismide aretuses on edukalt kasutatud kunstlikku mutageneesi, st inimese poolt juhitavat mutatsioonide tekkimise protsessi. Selle meetodi kasutamine osutus eriti tõhusaks mitmesuguste mikroorganismide puhul: seened, pärm, vetikad, bakterid. Mikroorganisme kasutatakse laialdaselt Toidutööstus, ravimite tootmisel, bioloogiliselt toimeaineid samuti loomasööda tootmisel. Nende kasutusalad laienevad pidevalt. Eelkõige saadi kunstliku mutageneesi abil hallitusseened toodavad antibiootikume tuhandeid kordi tõhusamalt kui algsed vormid. Antibiootikumide tähtsus on hästi teada: need päästavad miljonite inimeste elusid. Kunstliku mutageneesi kasutamine aretuses on viinud väga produktiivsete mikroorganismide tüvede tekkeni - vitamiinide, aminohapete, valkude tootjad, mida kasutatakse aktiivselt meditsiinis ja meditsiinis. põllumajandus. Tulevikus mikroorganismide roll erinevates tööstusharudes inimelu paratamatult suureneb, mis suurendab veelgi mikroorganismide valiku ja geneetika tähtsust.
Mutageenide kasutamise tõttu tekivad taimede mutantsed vormid, milles väärtuslikke omadusi vormid või sordid ja samal ajal paranevad omadused, mis pakuvad erilist huvi aretajatele.
Mutantne taim võib vaid harvadel juhtudel olla kohe sordi esivanem. Enamasti pakuvad sellised taimed materjali, mida saab kasutada hübridiseerimise ja selektsiooni teel sortide loomiseks. Seega on kunstlik mutagenees tänapäevases aretuses kasutatavate meetodite arsenalis oluline ja tõhus vahend.
Kunstliku mutageneesi meetodi tõhususe näide on suvinisu sort Novosibirskaja-67, mis on välja töötatud Venemaa Teaduste Akadeemia Siberi filiaali tsütoloogia ja geneetika instituudis. See sort saadi mutantse vormi alusel, mis tekkis Novosibirskaja-7 nisusordi seemnete röntgenikiirguse mõjul. Sordile Novosibirskaja-67 on iseloomulik lühenenud ja paksenenud kõrs, mille tulemusena on selle nakkumiskindlus oluliselt suurenenud. Ta on võimeline Lääne-Siber saagikus kuni 30-40 kg / ha ja sellel on kõrged küpsetusomadused.
Kaughübridisatsioon on selline ristamine, kus valitud paarid kuuluvad erinevatesse liikidesse või perekondadesse, st on üksteisest kaugel mitte geograafiliselt, vaid seotud.
Kaughübridisatsiooni eesmärk on saada isendeid, kes kombineerivad väärtuslikke tunnuseid ja omadusi. mitmesugused. Viige läbi nii taimede kui ka loomade hübridisatsioon. See mängib evolutsioonis ja valikus erilist rolli.
Neid on kahte tüüpi: liikidevaheline (pehme ja kõva nisu) ja intergeneric (nisu ja rukis).
Hübriidide saamise protsessis seisab aretaja pidevalt silmitsi mitmete probleemidega. Peamised neist on:
Seda tüüpi probleemide põhjused:
Hübriidse viljatuse põhjused:
Taimede kaughübridisatsioon Viljakate järglaste ilmumise tingimused:
Loomiseks on vajalik taimede kaughübridiseerimine vastupidavad sordid ja kõrge tootlikkusega. Loodud on päevalillehübriidid, mille seemned sisaldavad üle 50% õli ja on immuunsed mitmete haiguste suhtes.
Hübridisatsiooni teel saadi (pärast talirukkiga ristamist) kõrge proteiinisisaldusega talinisu talvekindlad sordid. Avastatud on metsik nisuliik, mis on immuunne tavaliste nisuhaiguste suhtes. Selliste väärtuslike omaduste ülekandmiseks on kavas luua uusi hübriide.
Kartul puutub pidevalt kokku fütoftoora, nematoodide, Colorado mardikatega. Ebasoodsate tegurite suhtes vastupidavaks muutmiseks ristatakse kultuurkartul metsikuga. Sellised hübriidid on muutunud ka enneaegseks, taluvad paremini madalat temperatuuri ja võivad poegida kaks korda aastas.
Loomakasvatusspetsialistid kasutavad õiget hübridisatsiooni ja tõugudevahelist hübridisatsiooni, mis annab järglasi, kes on võimelised ristama ja tootma järglasi. Tõelised hübriidloomad on väga harva viljakad, mis tekitab nende edasisel aretamisel palju probleeme.
Loomadel on hübriidide saamine keeruline mitme teguri tõttu:
Tekkinud takistuste ületamiseks hakkasid kasvatajad kasutama kunstlikku viljastamist. Kuid vastuvõetud põlvkonna viljatusega seotud probleemid on aktuaalsed tänapäevani. Järglastel on täielik viljatus, kui mõlemad sugupooled on viljatud, ja osaline - üks sugu ei ole paljunemisvõimeline. Isased on sagedamini steriilsed, siis ristatakse emased algliikide esindajatega. Kuid sel juhul läheb osa hübriidi väärtuslikest omadustest kaotsi.
Loomade kaughübridiseerumine toimus iidsetel aegadel, selliste hübriidide näited: muulad (hobuse ja eesli ristand) ja hinnid (eesli ja täku ristamise tulemus), eristati neid vastupidavuse ja jõu poolest. Sarlyks – sündinud jakkidest ja lehmadest, hinnatud nende kõrge rasvasisalduse poolest piimas.
Loomade kaughübridiseerumine Hübriidloomad on enamasti paremad kui vanemliigid, see väljendub efektiivsuse, produktiivsuse jm suurenemises.
Farmides on populaarsed uued seatõud, mis saadakse kodusea ja metsise ristamisel. Saadud hübriid kohanes kiiresti erinevad tingimused elu, on muutunud väärtuslikuks lihaallikaks.
Võimaldab saada uusi looma- ja taimesorte, mis on inimestele väärtuslikumad. Hobuse hübriidid eesliga - muulad - eristuvad suure vastupidavuse, tugeva kehaehituse ja pikaealisuse poolest; jaki hübriidid veistega on kaalu ja nuumavõime poolest paremad kui sarnased liigid; ühe- ja kaheküürsete kaamelite hübriidid ületavad oma suuruse ja jõudluse poolest algliike. Seetõttu on selliste hübriidide saamiseks iidsetest aegadest läbi viidud liikidevaheline ristamine.
Koduloomade ristamine metsikute esivanematega annab viljakaid järglasi ja neid saab kasutada aretuse eesmärgil. M. F. Ivanov sai peenvillalammaste ristamise tulemusena ühe metslamba alamliigiga (muflon) uue mägimeriino tõu. Kasahstani arkharomerino saadakse ka peenevillase lamba ristamise tulemusena metsiku jääraga (argali). Veiste ristamise tulemusena küürveistega (zebu) saadi väärtuslikud piimaveiste rühmad.
Selekteerimisel on oma osa mahemaailma mitmekesisuse säilitamisel. Kui 20. sajandi alguses Kuna Euroopas on piisonitest säilinud vaid üksikud isendid, siis liigi päästmiseks ristati piisonid piisoniga. Praegu võib-olla on Prževalski hobune loodusesse juba kadunud. Mitmeid nende loomade rühmi on säilinud loomaaedades ja Askania-Nova kaitsealal. Liikide päästmiseks ja loomade heterosügootsuse säilitamiseks vahetatakse üksikuid isendeid NSV Liidu, Tšehhoslovakkia ja USA loomaaedade vahel. Viidi läbi hübridiseerimine koduhobusega ja hübriidid metsiku hobusega.
Erinevatesse liikidesse ja perekondadesse kuuluvate organismide ristamist nimetatakse kauge hübridisatsioon .
Kaughübridisatsioon jaguneb:
Näited liikidevaheline hübridisatsioon- pehme nisu ristandid kõvaga, päevalill maapirniga, külvikaer Bütsantsi kaeraga jne. geneeriline hübridisatsioon.
Kaughübridisatsiooni eesmärk- taimevormide ja -sortide loomine, mis ühendavad erinevate liikide ja perekondade tunnuseid ja omadusi. Praktilises ja teoreetilises mõttes pakub see erakordset huvi, kuna kauged hübriidid erinevad väga sageli:
Kaughübridisatsiooni tähtsus sortide loomisel koos haiguste resistentsus kahjurite suhtes.
Kaughübridisatsioonil on rohkem kui kaks sajandit ajalugu. Esimese kauge hübriidi kahe tubakatüübi vahel hankis 1760. aastal I. Kelreuter. Sellest ajast peale on kaughübridisatsiooni probleem järjekindlalt pälvinud paljude silmapaistvate botaanikute, geneetikute ja aretajate tähelepanu kogu maailmas. Suure panuse kaughübridisatsiooni teooria ja praktika arendamisse andis IV Michurin, kes lõi selle meetodi alusel suure hulga uusi viljataimede sorte ja vorme.
Nõukogude aretajad olid esimesed maailmas, kes kasutasid laialdaselt taimede kaughübridiseerimist ja meie riiki peetakse õigustatult oma kodumaaks.
Kaughübridiseerimisega tekivad suured raskused. Neid seostatakse erinevate liikide ja perekondade halva risttavuse või mitteristuvusega ning saadud esimese põlvkonna hübriidide steriilsusega.
IV Michurin pakkus välja mitmeid meetodeid taimede mitteristumise ületamiseks kaughübridisatsiooniga. Õuna ja pirni, kirsi ja linnukirsi, küdoonia ja pirni, aprikoosi ja ploomi hübriidide saamisel kasutas ta õietolmu segu. Ilmselt aitab mitmesuguse õietolmu eraldumine, mida kantakse emataime õite stigmadele, kaasa tolmeldajaliikide õietolmu idanemisele.
Mõnel juhul stimuleeris isataime õietolmu idanemist emataime õietolmu lisamine. Niisiis ei saanud I. V. Michurin roosi metsroosiga ristates seemneid hankida. Kui kibuvitsa õietolmule lisati roosi õietolmu, tekkisid seemned, millest kasvasid välja hübriidtaimed.
Aretuseks talvekindlad sordid virsik I. V. Michurin otsustas ristuda virsiku kultivarid metsiku mandli oa talvekindla vormiga. Kuid tal ei õnnestunud sellisel ristamisel seemneid hankida. Seejärel viis ta läbi oataime seemikute esialgse ristamise Taaveti metsiku virsikuga. Tulemuseks oli hübriid, millele ta andis nime vahendaja. Tal oli küllaldane talvekindlus ja kergesti ristuv kultivarid virsik. Seda astmelise ristamise meetodit erinevate taimeliikide hübridiseerimisel nimetatakse vahendaja meetod.
Kaughübridisatsiooni korral tehakse ristamised sisse suures mastaabis, kuna väikese arvu tolmeldavate lillede puhul võib tekkida eksiarvamus teatud taimeliikide või -perekondade mitteristumise kohta. Liikidevahelised ja geneerilised hübriidid esimene põlvkond on tavaliselt viljatud või neil on väga madal viljakus, kuigi nende vegetatiivsed organid võivad olla hästi arenenud.
Esimese põlvkonna hübriidide viljatuse põhjused kauged ristid järgnev:
Sugurakkude moodustumisel on võimalik erinevate liikide kromosoomide halb või vale konjugatsioon. Sel juhul on võimalikud kaks juhtumit.
Esimese põlvkonna kaugete hübriidide viljatuse ületamiseks kasutatakse järgmisi meetodeid.
Koduloomade kaughübridiseerumine. Koduloomade ristamine metsikute esivanematega annab viljakaid järglasi ja neid saab kasutada aretuse eesmärgil. M. F. Ivanov sai peenvillalammaste ristamise tulemusena ühe metslamba alamliigiga (muflon) uue mägimeriino tõu. Kasahstani arkharomerino saadakse ka peenevillase lamba ristamise tulemusena metsiku jääraga (argali). Veiste ristamise tulemusena küürveistega (zebu) saadi väärtuslikud piimaveiste rühmad.
Enamasti liikidevahelised hübriidid viljatu sest nad ei läbi meioosi. Kuid neil on sageli majanduslik väärtus väljendunud heteroos. Hobuse hübriidid eesliga - muulad - eristuvad suure vastupidavuse, tugeva kehaehituse ja pikaealisuse poolest; jaki hübriidid veistega on massi ja nuumavõime poolest paremad kui „sarnased liigid; ühe- ja kaheküürsete kaamelite hübriidid ületavad oma suuruse ja jõudluse poolest algliike. Seetõttu on selliste hübriidide saamiseks iidsetest aegadest seda tehtud liikidevaheline ristumine.
Selekteerimisel on oma osa mahemaailma mitmekesisuse säilitamisel. Kui 20. sajandi alguses Kuna Euroopas on piisonitest säilinud vaid üksikud isendid, siis liigi päästmiseks ristati piisonid piisoniga. Praegu võib-olla on Prževalski hobune loodusesse juba kadunud. Mitmeid nende loomade rühmi on säilinud loomaaedades ja Askania-Nova kaitsealal. Liikide päästmiseks ja loomade heterosügootsuse säilitamiseks vahetatakse eri riikide loomaaedade vahel üksikuid isendeid. Viidi läbi hübridiseerimine koduhobusega ja hübriidid metsiku hobusega.
Niisiis, kõigepealt peate kindlaks määrama, millisest kõneosast omadussõna moodustatakse, kuna see võib olla nimetav omadussõna, st moodustatud nimisõna nimel ja verbaalne - moodustatud tegusõnast.
1. Kirjutatakse üks täht n:
2. Kirjutatakse kaks tähte n:
Omadussõnas seeme n oh kaks järelliidet - et ja n seega on sõnas kaks tähte n. Sõnas sidrun n thüks kiri n viitab juurele ja teisele n- järelliitele, nii et sinna kirjutatakse ka kaks tähte n.
Märge: omadussõna nimetu moodustatud nimisõnast nimi, kombineerituna ainult sõnaga sõrm (besim yann sõrm); teiste sõnadega, näiteks jaam, kõrgus, kangelane jne, kasutatakse omadussõna nimetu (besim yonn kõrgus);
Kirjutatakse üks täht n:
Tegusõna esitab küsimuse: suitsu(mida teha?) - imperfektiivne tegusõna, nii et moodustatud verbaalne omadussõna kirjutatakse ühega n -koptš et ah vorst.
Kirjutatakse kaks tähte n:
Tegusõnast küsitakse: ütlema (mida teha?) - perfektiivverb, nii et moodustatud verbaalne omadussõna kirjutatakse kahega n -skaz nn oh sõna;
